心肌细胞

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心肌细胞(Myocytes)与骨骼肌的结构基本相似,也有横纹,但在结构上具有以下几个特征:

①心肌细胞为短柱状,一般只有一个细胞核,而骨骼肌纤维多核细胞。心肌细胞之间有闰盘结构。该处细胞膜凹凸相嵌,并特殊分化形成桥粒,彼此紧密连接,但心肌细胞之间并无原生质的连续。心肌组织过去曾被误认为是合胞体电子显微镜的研究发现心肌细胞间有明显的隔膜,从而得到纠正。心肌的闰盘有利于细胞间的兴奋传递。这一方面由于该处结构对电流的阻抗较低,兴奋波易于通过;另方面又因该处呈间隙连接,内有15~20埃的嗜水小管,可允许钙离子等离子通透转运。因此,正常的心房肌或心室肌细胞虽然彼此分开,但几乎同时兴奋而作同步收缩,大大提高了心肌收缩的效能,功能上体现了合胞体的特性,故常有“功能合胞体”之称。

②心肌细胞的细胞核多位于细胞中部,形状似椭圆或似长方形,其长轴与肌原纤维的方向一致。肌原纤维绕核而行,核的两端富有肌浆,其中含有丰富的糖原颗粒和线粒体,以适应心肌持续性节律收缩活动的需要。从横断面来看,心肌细胞的直径比骨骼肌小,前者约为15微米,而后者则为100微米左右。从纵断面来看,心肌细胞的肌节长度也比骨骼肌的肌节为短。

③在电子显微镜下观察,也可看到心肌细胞的肌原纤维、横小管肌质网、线粒体、糖原、脂肪等超微结构。但是心肌细胞与骨骼肌有所不同;心肌细胞的肌原纤维粗细差别很大,介于0.2~2.3微米间;同时,粗的肌原纤维与细的肌原纤维可相互移行,相邻者又彼此接近以致分界不清。心肌细胞的横小管位于Z线水平,多种哺乳动物均有纵轴向伸出,管径约0.2微米。而骨骼肌的横小管位于A-I带交界处,无纵轴向伸出,管径较大,约0.4微米。心肌细胞的肌质网丛状居中间,侧终池不多,与横小管不广泛相贴。总之,心肌细胞与骨骼肌细胞在形态和功能上均各有其特点。  

心肌细胞生物电活动

心肌细胞生物电产生的基础:心肌细胞跨膜电位取决于离子的
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跨膜电-化学梯度和膜对离子的选择性通透

(一)心室肌细胞跨膜电位及其产生机理:

1.静息电位:心室肌细胞在静息时,细胞膜处于内负外正的极化状态,其主要由K+ 外流形成。

2.动作电位:心室肌动电位的全过程包括除极过程的0期和复极过程的1、2、3、4等四个时期。

0期:心室肌细胞兴奋时,膜内电位由静息状态时的-90mV上升到+30mV左右,构成了动作电位的上升支,称为除极过程(0期)。它主要由Na+内流形成。

1期:在复极初期,心室肌细胞内电位由+30mV迅速下降到0mV左右,主要由K+ 外流形成。

2期:1期复极到0mV左右,此时的膜电位下降非常缓慢它主要由Ca2+内流和K+ 外流共同形成。

3期:此期心室肌细胞膜复极速度加快,膜电位由0mV左右快速下降到-90mV,历时约100~150ms。主要由K+的外向离子流(Ik1和Ik、Ik也称Ix)形成。

4期:4期是3期复极完毕,膜电位基本上稳定于静息电位水平,心肌细胞已处于静息状态,故又称静息期。Na+、 Ca2+ 、K+的转运主要与Na+--K+泵和Ca2+泵活动有关。关于Ca2+的主动转运形式目前多数学者认为:Ca2+的逆浓度梯度的外运与Na+顺浓度的内流相耦合进行的,形成Na+- Ca2+交换。

(二)蒲肯野细胞的跨膜电位及产生机理:

蒲肯野细胞的动作电位及其产生机理与心室肌细胞基本相似,但其有4期自动除极化。4期自动除极化是膜对Na+通透性随时间进行性增强(If内向电流)的结果。If通道与快Na+通道的主要区别是:①If的通道对离子的选择性不强,虽然主要选择的是Na+,但还有K+参与。而快Na+通道的选择性强,主要允许Na+通透。②If的通道在复极达-60mV左右被激活,而快Na+通道在膜内电除极达-70mV左右被激活。③If的通道可被铯(Cs)所阻断,而快Na+通道可被河豚毒阻断。

(三)窦房结P细胞跨膜电位及产生机理:

1.P细胞动作电位的主要特征 4期膜电位不稳定,可发生自动除极,这是自律细胞动作电位最显著的特点。

此外:

1)除极0期的锋值较小,除极速度较慢,约为10V/s,0期除极只到0mV左右。

2)复极由3期完成,基本没有1期和2期。

3)复极3期完毕后进入4期,这时可达到的最大膜电位值,称为最大舒张电位(或称最大复极电位),约为-70mV。

2.P细胞动作电位的形成及离子流的活动

(1)0期除极的形成:0期除极的内向电流主要是由钙离子负载的。

(2)3期复极的形成:0期除极后,慢钙离子通道逐渐失活。3期是由钙离子内流和钾离子外流共同作用的结果。

(3)4期自动除极的形成:目前研究与三种离子流有关。

A:钾离子外流的进行性衰减;

B:钠离子内流的进行性增强;

C:生电性Na+--Ca2+离子交换。

(四)心肌细胞的电生理学分类

心肌细胞除了解剖生理特点分为工作细胞(非自律细胞)和自律细胞外,还可根据心肌细胞动作电位的电生理特征(特别是0除极速率),把心肌细胞所产生的动作电位分为两类:快反应电位和慢反应电位,而把具有这两不同电位的细胞分别称为快反应细胞和慢反应细胞:

1.快反应细胞包括:心房肌、心室肌和蒲肯野细胞,其动作电位特点是:除极快、波幅大、时程长。

2. 慢反应细胞包括窦房结和房室交界区细胞,其动作电位特点是:除极慢、波幅小、时程短。

心肌细胞分类小节如下:

自律细胞

快反应自律细胞:如蒲肯野氏细胞

慢反应自律细胞:窦房结和房室交界区(房结区,结希区)细胞

非自律细胞 快反应非自律细胞:心房肌、心室肌细胞

慢反应非自律细胞:结区细胞

美国科学家近日在《自然》(Nature)杂志上发表研究报告指出,发现了一组可培植心肌细胞的干细胞。带领这项研究的科学家正是华人William Pu。

美国麻省波士顿儿童医院的研究人员表示,新发现的干细胞位于心脏最外层的心外膜,或能修复已受损害的心脏组织。William Pu称:“当病人心脏出现问题时,便会失去驱动心跳的心肌细胞。唯一的补救方法就是制造更多这类细胞。”

据悉,研究人员是在偶然的情况下发现新干细胞的。他们当时正在研究心外膜的另一组基因,所以要在活老鼠的胚胎上,用红色荧光蛋白复合体标签特定的细胞。出乎意料之外,他们竟然目睹心外膜细胞转化成心肌细胞。William Pu的研究成果显示,用基因编号为“Wt1”的干细胞能制造出心肌细胞、滑肌细胞及内皮细胞