扁形动物门

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概论

Phylum Platyhelminthes

扁形动物门

Acoelomates

动物界的一门,为无体腔最原始的三胚层动物。扁形动物是动物界进化中的一个阶段,体形转变成既能游泳又能爬行 ,体形背腹平扁两侧对称的个体。身体明显地具有前、后、左、右及背腹之分。体前端形成一个可辨认的头部。背面司保护机能,腹面司移动和摄食的机能,神经系统感觉器官使其对外界环境条件能及时反应。身体一般较小。

扁形动物开始有发达的中胚层。出现肌肉系统,感受器亦趋完善,摄食、消化排泄等机能也随之加强。由中胚层形成的间叶组织,亦称实质组织,充满体内各器官之间。能输送营养和排泄废物,组织细胞还有再生新的器官系统的能力。这在动物进化上都具有重要意义。多数雌雄同体、异体受精,少数种类雌雄异体

自由生活种类广泛分布在海水和淡水的水域中,少数在陆地上潮湿土中生活。大部分种类为寄生生活。全世界约1.2万种,中国已发现近1000种。按其形态结构及生活习性分为三纲:涡虫纲(Class Turbellaria)、吸虫纲(Class Trematoda)和绦虫纲(Class Cestoda)。

扁形动物在动物进化史上占有重要地位,开始出现了两侧对称和中胚层(ectoderm),这对动物体结构和机能的进一步复杂、完善和发展,对动物从水生过渡到陆生奠定了必要的基础。与此相关的在扁形动物阶段出现了原始的排泄系统和梯式的神经系统等。

扁形动物营自由生活或寄生生活。自由生活的种类(如涡虫纲)分布于海水、淡水或潮湿的土壤中,肉食性。寄生生活的种类(如吸虫纲和绦虫纲)则寄生于其它动物的体表或体内,摄取该动物的营养。扁形动物的形态及生理与其生活方式密切相关。营自由生活的扁形动物其形态与生理特征代表了扁形动物的进化发展水平。营寄生生活的扁形动物在形态与生理方面发生了许多改变,以适应寄生生活方式。  

主要特征

◆两侧对称(bilateral symmetry)

两侧对称从扁形动物开始出现了两侧对称的体型,即通过动物体的中央轴,只有一个对称面(或说切面)将动物体分成左右相等的两部分,因此两侧对称也称为左右对称。

◆中胚层(mesoderm)

从扁形动物开始,在外胚层和内层胚之间出现了中胚层。中胚层的出现对动物体结构与机能的进一步发展有很大意义。一方面由于中胚层的形成减轻了内、外胚层的负担,引起了一系列组织、器官、系统的分化,为动物体结构的进一步复杂完备提供了必要的物质条件,使扁形动物达到了器官系统水平。另一方面,由于中胚层的形成,促进了新陈代谢的加强。比如由中胚展形成复杂的肌肉层,增强了运动机能,再加上两侧对称的体型。使动物有可能在更大的范围内摄取更多的食物。同时由于消化管壁上也有了肌肉,使消化管蠕动的能力也加强了、这些无疑促进了新陈代谢机能的加强,由于代谢机能的加强,所产生的代谢废物也增多了,因此促进了排泄系统的形成。扁形动物开始有了原始的排泄系统——原肾管系。又由于动物运动机能的提高,经常接触变化多端的外界环境,促进了神经系统和感觉器官的进一步发展。扁形动物的神经系统比腔肠动物有了显著地进步,已开始集中为梯型的神经系统。此外,由中胚层所形成的实质组织(parenchyma)有储存养料和水分的功能,动物可以耐饥饿以及在某种程度上抗干旱,因此,中胚层的形成也是动物由冰生进化到陆生的基本条件之一。

皮肤肌肉囊(dermo-muscular sac)

由于中胚层的形成而产生了复杂的肌肉构造,如环肌(circular muscle)、纵肌(longitudinal muscle)、斜肌(diagonal muscle)。与外胚层形成的表皮相互紧贴而组成的体壁称为皮肤肌肉囊,它所形成的肌肉系统除有保护功能外,还强化了运动机能,加上两侧对称,使动物能够更快和更有效地去摄取食物,更有利于动物的生存和发展。在皮肌囊之内,为实质组织所充填,体内所有的器官都包埋于其中。

消化系统(digestive system)

消化系统与一般腔肠动物相似,通到体外的开孔既是口又是肛门,仅单咽目(Hyplopharyngida)涡虫,如单咽虫(Haplopharynx)有临时肛门,故称为不完善消化系统(incomplete digestive system)。除了肠以外没有广大的体腔。肠是由内脏层形成的盲管,营寄生生活的种类,消化系统趋于退化(如吸虫纲)或完全消失(绦虫纲)。

◆排泄系统(excretory system)

从扁形动物开始出现了原肾管(ProtonePhridium)的排泄系统。它存在于这门动物(除无肠目外)所有类群。原肾管是由身体两侧外胚层陷入形成的,通常由具许多分支的排泄管构成,有排泄孔通体外。每一小分支的最末端由焰细胞(flame cell)组成盲管。实际焰细胞是由帽细胞(cap cell )和管细胞(tubule cell)组成。帽细胞位于小分支的顶端,盖在管细胞上,帽细胞生有两条或多条鞭毛,悬垂在管细胞中央。鞭毛打动.犹如火焰,故名焰细胞。电镜下,在两个细胞间或管细胞上有无数小孔,管细胞连到排泄管的小分支上。原肾管的作用,可能是通过焰细胞鞭毛的不断打动,在管的末端产生负压引起实质中的液体经过管细胞上细胞膜的过滤作用,CI-、K+等离子在管细胞处被重新吸收,产生低渗液体或水分,经过管细胞膜上的无数小孔进入管细胞、排泄管经排泄孔排出体外。原肾管的功能主要是调节体内水分的渗透压同时也排出一些代谢废物。一些真正的排泄物如含氮废物是通过体表排出的。

◆神经系统(nervous system)

扁形动物的神经系统比腔肠动物有显著的进步。表现在神经细胞逐渐向前集中,形成脑及从“脑”向后分出若干纵神经索(longitudinal nerve cord),在纵神经索之间有横神经(transverse commisure)相连。在高等种类,纵神经索减少,只有一对腹神经索发达,其中有横神经连接如梯形(或称梯式神经系统),脑与神经索都有神经纤维与身体各部分联系。可以说扁形动物出现了原始的中枢神经系统(central nervous system)。这种神经系统虽比腔肠动物的网状神经系统高级,但它又是原始的,因为神经细胞不完全集中于“脑’,也分散在神经索中。

生殖系统(reproductive system)

生殖系统大多数雌雄同体,由于中胚层的出现,形成了产生雌雄生殖细胞的固定的生殖腺及一定的生殖导管,如输卵管(oviduct)、输精管(vas deferens)等,以及一系列附属腺,如前列腺(prostate gland)、卵黄腺(vitellaria)等。这样使生殖细胞能通到体外, 进行交配和体内受精。  

分类

根据扁形动物的形态特征和生活方式的不同,本门动物可以分为以下3个纲:

◆涡虫纲Turbellaria

是扁形动物中最原始的类群,体表被纤毛,肠道较发达,体长5mm至60cm,已知约1千5百种,多数营自由生活。海洋生活的如旋涡虫Conv01uta schultrei;淡水中生活的如真涡虫Dugesia(Euplanaria);少数种类在陆地潮湿土中生活如土笄蛭涡虫Bipariu1nmkewense。

◆吸虫纲Trematoda

成虫体表无纤毛,肠道较简单,通常有口吸盘和腹吸盘等吸附器官。已知约6千种,均营寄生生活,生活史复杂,包含1~2个中间宿主。如寄生在人体门静脉内的日本血吸虫Schistos0ma jap0nicum,给人体以极大的危害,此外尚有寄生在人体肝脏的华枝睾吸虫Clonrchus sinensis;寄生在人体肺内的魏氏并殖吸虫Parag0nimus westermani等。

◆绦虫纲Cestoda

成虫体表无纤毛,消化系统包括口和肠等全部退化消失,成虫一般作长带状,由多数节片组成,有吸盘和钩等附着器官,已知约有3千4百种,全为营体内寄生生活,寄生在脊椎动物的肠道等器官内,为高度营寄生生活的类群。如猪带绦虫Taenia solium和牛带绦虫Taenia saginatus。  

扁形动物的系统发展

关于扁形动物的起源问题学者们的意见尚未一致。一种学说是郎格(lang)所主张的,认为扁形动物是由爬行栉水母进化来的。因栉水母在水底爬行,丧失了游泳机能,体形扁平,口在腹面中央等特征与涡虫纲的多肠目极相似。另一种学说是由格拉夫(Graff)所提出的认为扁形动物的祖先是浮浪幼虫样的,这像浮泪幼虫的祖先适应爬行生活后,体形扁平,神经系统移向前方,原口留在腹方,而演变为涡史纲中的无肠目。这2种学说都有它们的根据,但是无肠目的有机结构是最简组和最原始的,因此后一种学说可能更为正确。这是多年来多数学者们一致的看法。但是近年来也有些学者认为大口目涡虫是最原始的一类。无肠目及链虫目涡虫是由大口目祖先分出的分支。

扁形动物中,自由生活的涡虫纲是最原始的类群。吸虫纲无疑是由涡虫纲适应寄生生活的结果而演变来的。吸虫的神经、排泄等系统的形式与涡虫纲单肠目极为相似(部分涡虫营共栖生活,纤毛和感觉器官趋于退化,与吸虫很相似,而吸虫的幼虫时期也有纤毛,寄生后才消失。这些事实都可以证实营寄生生活的吸虫是起源于自由生活的涡虫。

关于绦虫纲的起源问题有两种着法;一种认为它是吸虫对寄生生活进一步适应的结果,认为单节绦虫亚纲体不分节,形态很像吸虫,但是单节绦虫亚纲和其他绦虫的关系不大;一种认为绦虫起源于涡虫纲中的单肠目,因为它们的排泄系统和神经系统都很相似,而且单肠目中有借无性繁殖组成链状群体的现象,这和绦虫产生节片的能力可能有关系。因此,后一种看祛是比较可信的。