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胚胎学/脑的发生
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{{Hierarchy header}} 脑起源于[[神经管]]的头段,其形态发生和[[组织分化]]过程尽管与[[脊髓]]有一些相同或相似之处,但比脊髓更为复杂。 '''1.[[脑泡]]的形成和演变''' [[胚胎]]第4周末,神经管头段形成三个膨大,即脑泡(brain vesicle),由前向后分别为前脑泡、[[中脑]]泡和[[菱脑]]泡。至第5周时,前脑泡的头端向两侧膨大,形成左右两个[[端脑]](telencephalon),以后演变为[[大脑两半球]],而前脑泡的尾端则形成[[间脑]]。中脑泡变化不大,演变为中脑,萎脑泡演变为头侧的后脑(metencephalon)和尾侧的末脑(myelencephalon),后脑演变为[[脑桥]]和[[小脑]],末脑演变为[[延髓]](图25-6)。 随着脑泡的形成和演变,神经管的管腔也演变为各部位的[[脑室]]。前脑泡的腔演变为左右两个[[侧脑室]]和间脑中的[[第三脑室]];中脑泡的腔很小,形成狭窄的[[中脑导水管]];菱脑泡的腔演变为宽大的[[第四脑室]](图25-6)。 {{图片|guqmusbl.jpg| 脑泡的发生及演变(侧面观及冠状切面观)}} 图25-6 脑泡的发生及演变(侧面观及冠状切面观) 在脑泡的形成和演变过程中,同时出现了几个不同方向的弯曲。首先出现的是凸向背侧的[[颈曲]](cervical flexure)和头曲(cephalic flexure)。前者位于脑与脊髓之间,后者位于中脑部,故又称中脑曲。之后,在脑桥和端脑处又出现了两个凸向腹侧的弯曲,分别称脑桥曲和端脑曲(图25-6)。 脑壁的演化与脊髓相似,其侧壁上的[[神经上皮]][[细胞]][[增生]]并向侧迁移,[[分化]]为成[[神经细胞]]和成胶质细胞,形成套层。由于套层的增厚,使侧壁分成了翼板和[[基板]]。端脑和间脑的侧壁大部分形成翼板,基板甚小。端脑套层中的大部分都迁至外表面,形成[[大脑皮质]];少部分[[细胞聚集]]成团,形成[[神经核]]。中脑、后脑和末脑中的套层细胞多聚集成细胞团或细胞柱,形成各种神经核。翼板中的神经核多为感觉中继核,基板中的神经核多为运动核(图25-7)。 {{图片|guqmumre.jpg|脑的各部分化 }} 图25-7 脑的各部分化 (1)(2)间脑和端脑的分化 (3)(4)中脑的分化(5)(6)末脑的分化 '''2.大脑皮质的组织发生''' 大脑皮质由端脑套层的成神经[[细胞迁移]]和分化而成。大脑皮质的[[种系发生]]分三个阶段,最早出现的是[[原皮质]],继之出现[[旧皮质]],最晚出现的是[[新皮质]]。人类大脑皮质的发生过程重演了[[皮质]]的种系发生。[[海马]]和[[齿状回]]是最早出现的皮质结构,相当于种系发生中的原皮质(archicortex),与[[嗅觉]][[传导]]有关。胚胎第7周时,在[[纹状体]]的外侧,大量成神经细胞聚集并分化,形成梨状皮质(pyriform cortex),相当于种系发生中的旧皮质(paleocortex),也与嗅觉传导有关。旧皮质出现不久,神经上皮细胞分裂[[增殖]]、分批分期地迁至表层并分化为神经细胞,形成了新皮质(neocortex),这是大脑皮质中出现最晚、面积最大的部分。由于成神经细胞分批分期地产生和迁移,因而皮质中的神经细胞呈层状排列。越[[早产]]生和迁移的细胞,其位置越深,越晚产生和迁移的细胞,其位置越表浅,即越靠近皮质表层。[[胎儿]]出生时,新皮质已形成6层结构。[[古皮质]]和旧皮质的分层无一定规律性,有的分层不明显,有的分为三层。 '''3.[[小脑皮质]]的组织发生''' 小脑起源于后脑翼板背侧部的菱唇(rhombic lip)。左右两菱唇在中线融合,形成小脑板(cerebellar plate),这就是小脑的始基。胚胎第12周时,小脑板的两外侧部膨大,形成[[小脑半球]];板的中部变细,形成[[小脑蚓]]。之后,由一条横裂从小脑蚓分出了小结,从小脑半球分出了绒球(图25-8)。由绒球和小结组成的[[绒球小结叶]]是小脑种系发生中最早出现的部分,故称[[原小脑]](archicerebellum),仍然保持着与[[前庭]]系统的联系。 起初,小脑板由神经上皮、套层和边缘层组成。之后,神经上皮细胞增殖并通过套层迁至小脑板的外表面,形成了[[外颗粒层]](external granular layer)。这层细胞仍然保持分裂增殖的能力,在小脑表面形成一个细胞增殖区,使小脑表面迅速扩大并产生皱褶,形成[[小脑叶片]]。至第6个月,外颗粒层细胞开始分化出不同的细胞类型,部分细胞向内迁移,分化为颗粒细胞,位居蒲肯野细胞层深面,构成[[内颗粒层]]。套层的外层成神经[[细胞分化]]为蒲肯野细胞和高尔基细胞。构成蒲肯野细胞层;内层的成神经细胞则聚集成团,分化为小脑[[白质]]中的核团,如[[齿状核]]。外颗粒层因大量细胞迁出而变得较少,这些细胞分化为篮状细胞和[[星形细胞]],形成了小脑皮质的[[分子层]],原来的内颗粒层则改称[[颗粒层]](图25-8)。 {{图片|guqmucng.jpg|小脑的发生 }} 图25-8 小脑的发生 A 第8周胚胎的中脑和菱脑背面观第4脑室顶已切除 B 第4个月的中脑和菱脑侧面观和背面观 C 图A的[[矢状切面]] D图B的矢状切面 E 胚胎期小脑皮质 F出生后小脑皮质 {{Hierarchy footer}} {{胚胎学图书专题}}
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