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医学免疫学/单核吞噬细胞系统
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{{Hierarchy header}} == 一、[[单核吞噬细胞系统]][[细胞]]的来源与[[分化]]发育== MPS细胞起源于[[骨髓]],其分化与更新受[[细胞因子]]复杂网络的调控。在某些细胞因子,如多[[集落刺激因子]](multi-colony stimulating factor,multi-CSF)、[[巨噬细胞]]集落刺激因子(macrophage-CSF,GM-CSF)等的刺激下,骨髓中的髓样[[干细胞]]经原[[单核细胞]](monoblast)、前单核细胞(pre-monocyte)分化发育为单核细胞并进入血流。外周血单核细胞占[[白细胞]]总数1%~3%,它在血流中仅存留几小时至数十小时,然后[[粘附]]到[[毛细血管]][[内皮]],穿过[[内皮细胞]]接合处,移行至全身各组织并发育成熟为巨噬细胞。组织损伤和[[炎症]]可加速单核细胞向组织移行。巨噬细胞在组织[[中寿]]命可达数月至数年。在不同组织中存留的巨噬细胞由于局部[[微环境]]的差异,其形态及[[生物学]]特征均有所不同,名称也各异(表9-1)。一般认为除少数单核细胞或低分化的巨噬细胞外,成熟的巨噬细胞很少有或没有[[增殖]]能力,并不断被骨髓[[前体细胞]]分化的细胞所补充。另外,单核吞噬细胞系统细胞的分化发育还可受各种细胞因子如IL-2、IL-4以及[[干扰素]]等影响。 表9-1 单核吞噬细胞系统细胞的发生和分布 {| class="wikitable" |- | | 骨髓 | | [[血液]] 组织 |- | | 多能干细胞<br /> ↓<br /> 髓样干细胞<br /> ↓<br /> 单核干细胞<br /> ↓<br /> 前单核细胞<br /> ↓<br /> 单核细胞 | | →单核细胞→巨噬细胞→[[结缔组织]]:组织细胞<br /> 肺:[[肺泡]]巨噬细胞<br /> 肝:枯否(Kupffer)细胞<br /> 脾与[[淋巴结]]:游走与固定巨噬细胞<br /> [[浆膜]]腔:胸、腹腔巨噬细胞<br /> [[神经组织]]:[[小胶质细胞]]<br /> 骨:[[破骨细胞]]<br /> [[关节]]:[[滑膜]]A型细胞 |} == 二、单核吞噬细胞系统细胞的[[解剖学]]特征== '''(一)形态结构''' 单核细胞一般为圆形,直径约10~20μm;巨噬细胞大小不等,直径约10~30μm或更大,常有[[伪足]],呈多形性。单核/巨噬细胞有圆形或椭圆形的核,[[胞浆]]中富含[[溶酶体]]及其他各种[[细胞器]]。 '''(二)单核吞噬细胞系统细胞的表面[[分子]]''' 1.表面[[受体]] MPS[[细胞表面]]有多达80种以上受体分子,它们与相应的[[配体]]结合,分别表现感应与效应功能。包括捕获病原异物,加强调理、趋化、[[免疫]]粘连、吞噬、介导[[细胞毒]]作用等。例如,[[免疫球蛋白]]Fc受体(FcγRⅠ即CD64、FcγRⅡ即CD32、FcγRⅢ即CD16)[[补体受体]](CD1即CD35、CD3即CD11b/18或Mac-1)可以分别与[[IgG]]的Fc段及[[补体]]C3b片段结合,从而促进单核/巨噬细胞的[[活化]]和调理吞噬功能。此外,单核/巨噬细胞还表达各种细胞因子、[[激素]]、[[神经肽]]、[[多糖]]、[[糖蛋白]]、[[脂蛋白]]及[[脂多糖]]的受体,从而可感应多种调控其功能的刺激信号。 2.[[表面抗原]] MPS细胞表面具有多种[[抗原]]分子,它们对MPS细胞的鉴定与功能有重要意义。例如,MPS细胞表达MHC抗原,尤其MHC-Ⅱ[[类抗原]]是巨噬细胞发挥[[抗原呈递]]作用的关键性效应分子;单核/巨噬细胞还表达多种粘附分子(abhesionmolecule),如选择素L(L-selectin)、细胞间粘附分子(intercellular adhesion molecule,ICAM)和[[血管]][[细胞粘附分子]](vascylar cell adhesion molecule,VCAM)等,它们介导MPS细胞与其他细胞或外[[基质]]间的粘附作用,从而参与炎症与[[免疫应答]]过程。近年来应用[[单克隆抗体]]鉴定出许多[[单核吞噬细胞]]的表面[[分化抗原]],如OKM-1、Mac-120、MO1~4等,但这些抗原也可能表达在其他起源于髓样干细胞的细胞(如[[中性粒细胞]])表面。另外,成熟的单核细胞可表达高密度的CD14,这是一种相对特异的单核细胞表面标志。 == 三、单核吞噬细胞系统细胞的生理特点== '''(一)一般性质''' MPS细胞又称大[[吞噬细胞]],它具有吞噬细胞的一般特征,如何通过[[吞饮]]摄入液体异物,也可通过吞噬摄取颗粒性异物,还可识别某些[[化学]]刺激物的浓度,表现出定向运动的能力,即具有[[趋化性]]。MPS细胞在吞噬异物后,细胞内会发生一系列[[代谢]]改变,如糖代射增强,能量产生增加,活性氧生成增多等。MPS细胞胞浆中还含有非特异性酯酶、碱性磷酸二酯和[[过氧化物酶]]等。在[[细胞分化]]和激活过程中,这些酶的量及细胞内的定位可发生改变。此外,由于MPS细胞表达丰富的粘附分子,对玻璃与塑料制品具有强的粘附性,故又被称为[[粘附细胞]](adherentcell),借助这个特性可将MPS细胞与[[淋巴细胞]]分离。 '''(二)单核吞噬细胞系统细胞的激活''' MPS细胞在环境因素刺激下,可发生形态、膜分子表达以及细胞代谢与功能的短暂、可逆性变化,这一过程称为MPS细胞的激活,也是它有别于其他吞噬细胞(如中性粒细胞)的一个重要特征。与分化过程不同,活化是在[[病理]]条件下表现出的可逆性功能状态。单核吞噬细胞的激活是一个复杂的多步骤过程,在不同的活化阶段,涉及不同[[刺激因子]]的作用,细胞形态及功能也发生相应的改变。以巨噬细胞(Mф)为例,体内的Mф一般处于静止状态,[[病原体]]等异物通过直接接触激发Mф内的[[生理]][[生化反应]]。[[环核苷酸]][[第二信使]]cAmp/cGMP水平升高,使静止态Mф转变为应答性Mф。后者在IFN-γ等刺激因子启动下转变为[[致敏]]的Mф,然后在脂多糖或某些细胞因子作用下转变为活化的Mф。在上述变化过程中,Mф表现出形态改变(浆膜呈不规则波浪形,细胞器增加,膜分子表达改变),代谢增强(胞内[[蛋白质合成]]与[[ATP]]生成增加,[[磷酸]][[戊糖]]代谢增强)以及功能增强(吞噬率及吞噬速度增高,[[杀菌]]及杀瘤能力增强,分泌活性及抗原呈递能力增强)等(表9-2)。 表9-2 巨噬细胞的激活 {| class="wikitable" |- | | | | 静止Mф→ | | 病原体<br /> 应答性Mф→ | | IFN-γ<br /> 致敏的Mф→ | | LPS等<br /> 活化Mф |- | | 吞噬功能 | | + | | ++ | | +++ | | ++++ |- | | 趋化 | | + | | ++ | | +++ | | ++++ |- | | 杀瘤活性 | | - | | - | | - | | + |- | | 抗原呈递 | | - | | - | | + | | + |- | | TNF分泌 | | - | | - | | - | | + |- | | 活性氧产生 | | - | | + | | ++ | | ++ |- | | MHC-Ⅱ分子 | | - | | - | | + | | + |- | | [[转铁蛋白]]受体 | | - | | + | | - | | - |} IFN-γ:γ干扰素 LPS:脂多糖 TFN:[[肿瘤坏死因子]] 一般认为,只有激活的单核吞噬细胞才是具有活跃生物学作用的[[效应细胞]]。在病理情况下,MPS细胞的异常激活也参与某些[[疾病]]的发生与发展。 '''(三)单核吞噬细胞系统细胞的分泌活性''' MPS细胞是一类重要的[[分泌细胞]]。在许多组织和器官中,MPS细胞是分泌性[[蛋白]]的主要来源,其分泌物种类之多在体内仅[[肝细胞]]才能与之相比。一般情况下,活化的MPS细胞才有活跃的分泌能力。现已发现MPS细胞可分泌多达100种以上的[[酶类]]和其他生物活性物质。这些物质的[[分子量]]不一,从分子量仅32的超氧阴离子至分子量达440000的[[纤维粘连蛋白]];功能也各异,参与从促进细胞生长到导致[[细胞死亡]]的全部活动。此外,由于MPS细胞的体内分布广泛、可以移动,以及其分泌产物作用的多样性,这种分泌活性具有重要的生理与病理意义。表9-3列出了MPS细胞所分泌的几类主要产物,MPS细胞的许多功能都有赖于这些分泌产物的参与。 表9-3 单核吞噬细胞系统细胞的分泌产物 {| class="wikitable" |- | | 种类 | | 实例 |- | | 补体 | | C1~C9,B、D、I、H因子,C1抑制物 |- | | [[凝血因子]] | | V、VⅡ、ⅠX、X因子,[[凝血酶原]] |- | | 酶类 | | 各种[[中性蛋白酶]],酸性[[水解酶]],[[溶菌酶]] |- | | [[生物]]活性酯类 | | [[花生四烯酸]][[衍生物]]([[前列腺素]]、白三烯等) |- | | 激素样物质 | | VitD3,[[促肾上腺皮质激素]],β[[内啡肽]] |- | | 细胞因子 | | IL-1、IL-3、IL-6,TFN-a,IFN-a,-β、FGF |- | | 反应性中间产物 | | 活性氧(1O2、H2O2、OH-,O2-),亚硝酸盐 |- | | 其他 | | 多种[[生长因子]]及刺激因子,嘌呤及嘧喧产物,各种[[结合蛋白]]、[[连接蛋白]]及[[酶抑制物]]等 |} FGF:[[纤维细胞]]生长因子 == 四、单核吞噬细胞系统细胞的功能== MPS细胞具有重要的生物作用,不仅参与[[非特异性免疫]]防御,而且是[[特异性免疫]]应答中一类关键的细胞,广泛参与免疫应答、免疫效应与[[免疫调节]]。 '''(一)[[免疫防御]]功能''' [[病原微生物]]侵入机体后,在激发免疫应答以前即可被MPS细胞吞噬并清除,这是机体非特异免疫防御机制的重要环节。由于其吞噬能力较强,故有人将MPS细胞称为机体的清道夫。在[[致病微生物]]激发机体产生[[特异性抗体]]后,覆盖于病原体表面的IgG及[[补体激活]]片段C3b可与MPS细胞表面的FcR及CR1结合,发挥调理作用,使病原体更易被吞噬。被吞入的[[细菌]]可被细胞内的某些酶类或活性氧所杀灭;另一方面,在对异物颗粒的吞噬、杀灭过程中,可能出现酶体外漏现象,从而造成对邻近正常组织的损伤。 '''(二)免疫处自稳功能''' 机体生长、代谢过程中不断产生[[衰老]]与死亡的细胞以及某些衰变的物质,它们均可被单核吞噬细胞吞噬、[[消化]]和清除,从而维持[[内环境稳定]]。 '''(三)[[免疫监视]]功能''' MPS细胞构成机体[[肿瘤]]免疫的重要一环。一般认为只有激活的巨噬细胞才能有效地发挥杀瘤效应,其机制可能是:①吞噬[[肿瘤细胞]];②借助抗瘤[[抗体]]的ADCC作用杀伤瘤细胞;③产生TNf 及IL-1等细胞因子,直接或间地发挥杀瘤作用;④产生某些酶及活性氧分子直接杀伤或抑制肿瘤细胞生长。 '''(四)抗原呈递功能''' MPS细胞是最重要的一类[[抗原呈递细胞]]。外来抗原经单核吞噬细胞处理后呈递给T细胞,这是诱发免疫应答的先决条件。此外,在抗原呈递过程中MPS细胞产生的IL-1也是TH活化不可缺少的刺激信号。 '''(五)免疫调节功能''' MPS细胞在免疫调节中发挥重要的作用。由于激活程度及分泌产物的不同,MPS细胞的免疫调节作用有双相性;另一方面,体内各种因素也可通过影响单核吞噬细胞的膜分子表达等途径调节MPS细胞功能状态。 1.正相调节作用 MPS细胞可通过下列途径启动和增强免疫应答,包括:①抗原呈递作用,诱导免疫应答启动;②分泌具有免疫增强作用的各类生物活性物质,如IL-1、TNF-a、补体成分、各类生长因子等。 2.负相调节作用巨噬细胞过度激活可成为抑制性巨噬细胞,后者可分泌多种可溶性抑制物如前列腺素、活性氧分子等,抑制淋巴细胞增殖反应或直接损伤淋巴细胞。 3.体内各种因素通过调控MPS细胞功能状态而发挥免疫调节作用多种神经肽及激素样物质如P物质、[[皮质]]激素、[[性激素]]等均可通过相应受体而调控巨噬细胞的功能状态;另外,某些神经肽与细胞因子(如IL-1、TNF-a、IFN-γ)可诱导巨噬细胞MHC-Ⅱ类抗原的表达,从而调控其抗原呈递功能。 '''(六)其他功能''' MPS细胞还广泛参与炎症、[[止血]]、[[组织修复]]、再生等过程。 ==参看== *[[单核吞噬细胞系统]] {{Hierarchy footer}} {{医学免疫学图书专题}}
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