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生物化学与分子生物学/儿茶酚胺类
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{{Hierarchy header}} [[儿茶酚胺类]]是指含有邻苯[[二酚]]基本结构的胺类。体内具有[[生物]]活性的[[儿茶酚胺]]包括[[多巴胺]](dopamine,DA)、[[去甲肾上腺素]](norepinephrine,noradrenaline,NE)和[[肾上腺素]](epinephrine,adrenalin,E)。它们的结构如下。 {{图片|grabzpje.jpg|}} 去甲肾上腺素和肾上腺素既是[[肾上腺髓质]]所分泌的[[激素]],又是交感和中枢[[神经系统]]中去[[甲肾上腺素]]能[[纤维]]的[[神经递质]]。NE在中枢内分布广泛,含量较多,E则少,因此我们着重介绍NE的[[代谢]]。DA则主要集中在[[锥体外系]],也是一种神经递质。 '''(一)儿茶酚胺的[[生物合成]]''' [[神经组织]]中儿茶酚胺的合成原料来自[[血液]]中的[[酪氨酸]],其合成过程如图14-6。 {{图片|grabzsd6.jpg|<a href=}}儿茶酚胺类的生物合成"/&gt; 图14-6 儿茶酚胺类的生物合成 在上述过程中,第一步有[[酪氨酸羟化酶]]参加,它位于[[去甲肾上腺素能神经]]纤维的[[胞浆]]内,含量少,活性低,成为NE生成的限速酶,[[四氢生物蝶呤]]是它的[[辅酶]],O2和Fe++也是合成时必不可少的因素;第二步反应是由胞浆中芳香族[[氨基酸脱羧酶]]所[[催化]],这酶的特异性不高,和一般氨基酸脱羧酶一样,要求[[磷酸吡哆醛]]作为辅酶;第三步是[[多巴胺羟化酶]]催化的氧化反应,氧化发生在β碳原子上,此酶不存在于胞浆而是附于[[囊泡]]内壁,属于含[[Cu]]++的[[蛋白质]],并需要[[维生素C]]为辅助因子。 从以上各酶的亚[[细胞]]水平分布可以了解,合成NE的最后一步只能在囊泡内进行,NE合成量不仅受酪氨酸羟化酶限速调节,而且当[[神经末梢]]胞浆中游离的NE浓度过高时,还可以因[[反馈]]性抑制酪氨酸羟化酶的作用而减少NE的合成。 [[苯乙醇胺]]-[[N-甲]][[基转移酶]]主要见于肾上腺髓质细胞,可使NE[[甲基化]]生成肾上腺素。此酶在脑内虽有少量存在,但一般认为正常时哺乳类脑内的肾上腺素含量极少。有人认为,如果苯乙醇胺N[[甲基转移酶]]活性过高,可以使多巴胺直接变成N[[甲基多巴胺]]等物,造成这些[[递质]]的代谢紊乱,这可能是[[精神分裂症]]的原因之一。 '''(二)去甲肾上腺素(NE)''' 1.贮存和释放 NE在囊泡内合成后就地贮存。它和[[ATP]]、嗜铬颗粒[[蛋白]]等疏松地结合在一起,这样,就使NE不易渗入胞浆而遭[[单胺氧化酶]]的破坏。当[[神经冲动]]到达末梢时,[[突触前膜]]附近的囊泡便与前膜融合,破裂并生成小孔。这时囊泡内的NE连同嗜铬颗粒蛋白等一起被释放入[[突触间隙]]。 2.突触间隙中NE的去向 释放入突触间隙的NE能与[[突触后膜]]上的NE[[受体]]结合,产生[[生理效应]]。然后,约有3/4的NE重新被突触前膜所摄取。摄入胞浆后的NE又可进入囊泡贮存。重摄取是一种耗能过程,与突触前膜上的[[Na]]+,K+ATP酶系统及囊泡膜上的[[Mg]]++-ATP酶系统有关。另外一部分NE则为后膜所摄取,并在那里被分解[[灭活]]。还有一部分是在突触间隙中被破坏或逸入血液。除了被突触前膜和囊泡重摄取的NE可再供利用外,其余的NE大都遭到酶促降解而灭活。NE的酶促降解如图14?所示,单胺氧化酶([[MAO]])和[[儿茶酚]]-O-甲基转移酶(catecholotransmethylase,COMT)是催化儿茶酚胺分解的两种主要的酶,它们不仅存在于神经组织内,而且广泛地分布于非神经组织,[[神经元]]的[[线粒体]]膜上也很多。NE受MAO作用,首先氧化[[脱氨]]基生成醛,后者再变成醇或酸。3-[[甲氧基]]-4-[[羟基]]苯乙二醇(MHPG)是中枢内NE的主要[[降解产物]]。在外周则以氧化成[[香草基扁桃酸]](VMA)为主。[[血液循环]]中的NE(主要是激素),则在肝、肾等组织经COMT作用变成甲氧基代谢产物而[[排泄]]。现在,临床上常测定尿中VMA含量,作为了解[[交感神经]]功能的指标,患[[嗜铬细胞瘤]]和[[神经母细胞瘤]]时,由于[[肿瘤]]组织也产生NE或E,其代谢产物VMA相应增多,故在诊断上颇有意义。 关于NE在[[突触]]部位的动态可用图14-8表示。 {{图片|grabziyw.jpg|去甲肾上腺素的[[分解代谢]]}} 图14-7 去甲肾上腺素的分解代谢 {{图片|grabzm8c.jpg|突触部位NE的动态}} 图14-8 突触部位NE的动态 [[中枢神经系统]]内的[[去甲肾上腺素能神经元]][[胞体]]集中在[[延脑]]和桥脑,其通路都已研究明确。但是NE在中枢究竟是抑制性还是[[兴奋性]]的递质,目前尚不能肯定,可能随部位不同而异。NE所引起的生理效应也很难用简单的术语“兴奋”、“抑制”来表达。根据一些动物实验观察到,NE可引起动物[[嗜睡]],[[体温]]降低,出现摄食行为。有人认为,脑内NE减少,可表现出精神抑郁;反之,过量可表现出[[狂躁]]。总之,脑内NE的功能可能和体温、摄食行为、[[镇痛]]、[[心血管系统]]和精神状态的调节有密切关系。 '''(三)多巴胺(DA)''' 在儿茶酚胺类递质的生物合成过程中,多巴胺是去甲肾上腺素的[[前体]]。体内凡有NE的组织,其中必然也有DA。由于DA在中枢某些部位中浓度很高,而且它的分布又与NE不平行,所以一般认为它本身也是一种独立的神经递质。 脑内多巴胺的作用是多方面的,它可能和躯体运[[动功]]能的加强,[[垂体]][[内分泌]]机能的加强以及精神活动的调节都有关系。 多巴胺能神经末梢中的囊泡是贮存DA的场所。这种囊泡不同于NE囊泡,前者不含多巴胺β[[羟化酶]],所以不致将DA羟化成NE。此外,在去甲肾上腺素能纤维中,NE囊泡对贮存物的要求是β位置上有羟基,而DA结构上没有β羟基。DA的贮存、释放和酶促降解都和NE十分相似,而更新速度则较NE快。脑内DA的代谢产物主要是3-甲氧基-4-[[羟基苯乙酸]](homovanillic acid简写HVA,又名同型[[香草酸]]) {{图片|grabzg3h.jpg|多巴胺(DA)}} ==参看== *[[儿茶酚胺类]] {{Hierarchy footer}} {{生物化学与分子生物学图书专题}}
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