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生理学/妊娠
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{{Hierarchy header}} [[妊娠]]是新个体产生的过程,包括[[受精]]、着床、妊娠的维持、[[胎儿]]的生长以及[[分娩]]。 === (一)受精=== [[精子]]与[[卵子]]在[[输卵管壶腹]]部相遇而受精,精子与卵子相融合时称为[[受精卵]]。每一个精子和卵子各含23个[[染色体]],受精卵则含有23对染色体。因此具有父母双方的遗传特性。 射入[[阴道]]的精子进入[[输卵管]]与卵子相遇的过程比较复杂。精子有运动不完全依靠本身的运动,宫颈、[[子宫]]和输卵管对精子的运动都起到一定的作用。[[精液]]射入阴道后穹窿后,很快(约1min)就变成胶冻样物质,使精液不易流出体外,并有暂进保持精子免受酸性阴道液的破坏作用。但是,阴道内的精子绝大部分被阴道内的酶杀伤失去活力,存活的精子随后又遇到宫颈粘液的拦截。[[月经]]中期在[[雌激素]]的作用下,宫颈粘液清亮、稀薄,其中的粘液[[蛋白]]纵行排列成行,有利于精子的穿行,而[[黄体]]期的[[孕激素]]的作用下,宫颈粘液变得粘稠,粘液蛋白卷曲,交织成网,使精子能以通过。总之,宫颈作为精子在女生[[生殖]]道内要通过的第一个关口,它在[[排卵]]时,为精子的穿行提供了最优越的条件。一部分精子靠本身的运动及[[射精]]后引起的[[子宫收缩]],进入[[子宫腔]]内。精液中含有很高浓度的[[前列腺素]],可刺激子宫发生收缩,收缩后的松驰造成宫腔内负压,可把精子吸入宫腔。精子进入输卵管后,在其中的运行主要受输卵管[[蠕动]]的影响。月经中期在雌激素的作用下,输卵管的蠕动由子宫向[[卵巢]]方向移行,推动精子由峡部运动至[[壶腹]]部。黄体期分泌的大量[[孕酮]]能抑制输卵管的蠕动。一次射精虽能排出数以亿计的精子,但最后能到达受精部位的只有15-15个精子,到达的时间约在[[性交]]后30-90min。精子在女性生殖道内的受精能力大约只能保持48h。 大多数哺乳动物和人类,精子必须在雌性生殖道内停留一段时间,方能获得使卵子受精的能力,称为[[精子获能]](capacitation)。精子经过在[[附睾]]中的发育,已经具备了受精能力,但在附睾与精浆中存在去[[获能]]因子。它使精子的受精能力受到了抑制。当精子进入雌性生殖道内后,能解除去获能因子对精子的抑制,从而使其恢复受精能力。获能的主要场所是子宫,其次是输卵管,宫颈也可能有使精子获能的作用。 精子与卵子在输卵管壶腹部相遇后尚不能立即结合,[[顶体]][[外膜]]与精子[[头部]]的[[细胞膜]]首先融合,继之破裂,形成许多小孔,释放出顶体膜,以溶解卵子外围的放射冠及[[透明带]],这一过程称为[[顶体反应]]。顶体酶包含多种[[蛋白水解酶]],如放射冠穿透酶可使放射冠的颗粒细胞松解,脱离[[卵细胞]]外围。颗粒细胞脱落后,在透明带周围仍残存一层放射冠[[基质]],可在[[透明质酸酶]]的作用下,这些基质被水解,使透明带暴露出来。透明带为[[糖蛋白]],在[[顶体蛋白]]酶的作用下,使透明带发生部分水解,促进精子能突破透明带的一个局限区到达并进入卵细胞内,在一个精子穿越透明带后,精子与卵细胞接触,激发卵细胞发生反应,主要是位于卵细胞周边部的[[皮质颗粒]][[包膜]]与卵细胞膜逐渐融合、破裂,并向卵周隙释放其内容物,有人认为,释放物作用于透明带,使其变质,或其种物质起封锁透明带的作用,使其他精子难以再穿越透明带进入卵细胞内。精子进入卵细胞后立即激发卵细胞完成第二次[[成熟分裂]],并形成第二[[极体]]。进入卵细胞的精子,其尾部迅速[[退化]],[[细胞核]]膨大形成雄性[[原核]],随即与雌性原核融合,形成一个具有46染色体的受精卵。 受精卵在输卵管的蠕动和[[纤毛]]的作用下,逐渐运行至子宫腔。受精卵在运行途中,一面移动,一面进行[[细胞]]分裂,经胚球和[[桑椹]]期阶段,发育为[[胚泡]](blastocyst)。在受精后第四五天,[[桑椹胚]]或早期胚泡进入子宫腔,桑椹胚在子宫腔内继续分裂变成胚泡。胚泡在子宫腔内停留2-3天,胚泡外面的透明带变薄,胚泡可以直接从[[子宫内膜]]分泌的液体中吸收营养。 === (二)着床=== 着床是胚泡[[植入]]子宫内膜的过程,经过定位、粘着和穿透三个阶段。着床成功的关键在于胚泡与子宫内膜的同步发育与相互配合。胚泡的[[分化]]与到达子宫的时间必需与子宫内膜发育程度相一致。胚泡过早或过迟到达子宫腔,将使着床纺明显降低,甚至不能着床。在着床过程中,胚泡不断地发出信息,使母体能识别妊娠发生相应的变化。胚泡可产生多种[[激素]]和化学物质,如[[绒毛膜促性腺激素]],它能刺激卵巢黄体转变为妊娠黄体,继续分泌妊娠需要的孕激素。近年发出,受精24h的的受精卵便可产生早孕因子(early pregnancy factor),它能抑制母体[[淋巴细胞]]的功能,使胚泡免遭母体排斥。检测早孕因子可进行超早期妊娠诊断。 子宫仅在一个极短的关键时期内允许胚泡着床,此时期为子宫的敏感期或接受期。在此时期内,子宫内膜受到雌激素与孕激素的协同作用,可能分泌某些物质,激活胚泡着床。引起子宫内膜着床反应的机制尚不十分清楚,可能与胚泡子宫内膜产生某种[[激肽]],释放[[组胺]],或与胚泡分泌的蛋白水解酶和产生的CO<sub>2</sub>有关。胚泡产生的CO<sub>2</sub>扩散到子宫内膜,再进入子宫的[[微血管]],在胚泡附近形成一个CO<sub>2</sub>梯度场。CO<sub>2</sub>可使[[滋养层细胞]]和子宫内膜[[上皮细胞]]表面的[[粘蛋白]]粘性增高,在着床时有胚泡粘着并植入,此外,CO<sub>2</sub>还能刺激子宫内膜的基质发生[[蜕膜]]反应。 === (三)妊娠的维持及激素调节=== 正常妊娠的维持有赖于[[垂体]]、卵巢和[[胎盘]]分泌的各种激素相互配合,在受精与着床之前,在[[腺垂体]][[促性腺激素]]的控制下,卵巢黄体分泌大量的孕激素与雌激素,导致子宫内膜发生分泌期的变化,以适应妊娠的需要。如未受孕,黄体按时退缩,妥激素与雌激素分泌减少,引起子宫内膜剥脱流血;如果受孕,在受精后第六天左右,胚泡滋养层细胞便开始分泌绒毛膜促性腺激素,以的逐渐增多,刺激卵巢黄体变为妊娠黄体,继续分泌孕激素和雌激素。[[胎盘形成]]后,胎盘成为[[妊娠期]]一个重要的[[内分泌]]器官,大量[[分泌蛋白]]质激素、肽类激素和[[类固醇激素]]。 1.[[人绒毛膜促性腺激素]](human chorionic gonadotropin,[[HCG]]) HCG是由胎盘[[绒毛]]组织的[[合体滋养层]][[细胞分泌]]的一种糖蛋白激素,[[分子量]]为45000-50000。HCG[[分子]]由α[[亚单位]]与β亚单位组成。其α亚单位[[氨基酸]]的数量与序列几乎与[[LH]]相同,其β亚单位的氨基酸也有很大部分与LH相同,但在β亚单位的[[羧基端]]约有30个氨基酸是独特的。因此,HCG与LH的[[生物学]]作用与[[免疫]]特性基本相似。 卵子受精后第六天左右,胚泡形成滋养层细胞,开始分泌HCG,但其量甚少。妊娠早期形成绒毛组织后,由合体滋养层细胞分泌大量的HCG,而且分泌量增长很快,至妊娠8-10周,HCG的分泌达到高峰,随后下降,在妊娠20周左右降至较低水平,并一直维持至妊娠末。如无胎盘残留,于产后四天轿中HCG消失。在妊娠过程中,尿中HCG含量的动态变化与[[血液]]相似。因为HCG在妊娠早期即出现,所以检测母体血中或尿中的HCG,可作为诊断早孕的准确指标。 在早孕期,HCG刺激卵巢黄体转变成妊娠黄体,妊娠黄体的寿命只有10周左右,以后便发生退缩,与此同时胎盘分泌孕激素和雌激素,逐渐接替了妊娠黄体的作用。 2.其他[[蛋白质]]激素和肽类激素胎盘还可分泌人绒毛膜[[生长素]]、绒毛膜[[促甲状腺激素]]、[[促肾上腺皮质激素]]GnRH,以及β-[[内啡肽]]等。 人绒毛生长素(human chorionicsomatomammotropin,HCS)为合体滋养层细胞分泌的[[单链]][[多肽]],含191个[[氨基酸残基]],其中96%与人生长素相同,因此具有生长素的作用,可调节母体与胎儿的糖、脂肪与蛋白质[[代谢]],促进胎儿生长。最初发现HC时,证明它对动物有很强的[[催乳]]作用,故命名为[[人胎盘]]催乳不比(humanplacental lactogen,HPL)。后来的研究证明,HPL对人几乎没有催乳作用,而主要是促进胎儿生长,因此在国际会议上将其定名为HCS。 3.类固醇激素胎盘本身不能独立产生类固醇激素,需要从母体或胎儿得到前身物质,再加工制成孕激素与雌激素。 (1)孕激素:由胎盘合体滋养层细胞分泌,胎盘不能将[[醋酸盐]]转变为[[胆固醇]],而能将自母体进入胎盘的胆固醇变为孕[[烯醇]]酮,然后再转变为孕酮。胎儿肾上腺虽能合成孕烯醇酮,但由于缺乏3β-醇甾[[脱氢酶]],故不能将孕烯醇酮转变为孕酮,而胎盘此种酶的活性很强,能把来自胎儿和母体的孕烯醇酮转变为孕酮。 在妊娠期间,母体血中孕酮浓度随着孕期的增长而稳步上升,在妊娠10周以后,由胎盘代替卵巢持续分泌孕酮,血中孕酮迅速增加,至妊娠足月时达高峰,平时浓度可达600nmol/L。 (2)雌激素:由母体和胎儿肾上腺产生的脱氢异[[雄酮]][[硫酸盐]],进入胎盘最后转变为[[雌酮]]和[[雌二醇]],但生成量极少。胎盘分泌的雌激素主要为[[雌三醇]],其合成的途径是,胎儿肾上腺的脱氢异雄硫酸盐先在胎儿肝中羟化,形成16α-痉脱氢异雄酮硫酸盐,然后随血液进入胎盘,在胎盘内脱去[[硫酸]]基,成为16α-羟脱氢异雄酮,再经[[芳香化]]酶的作用,转化为雌三醇。由此可见,雌三醇的生成是胎儿、胎盘共同参与制造的,故把两者称为胎儿-胎盘单位。检测母体血中雌三醇的含量多少,可用来判断胎儿是否存活。 === (四)分娩与授乳=== 有关分娩与授乳的主要[[生理]]内容已在讨论[[催乳素]]与[[催产素]]时有所述及,不再重复。 (马青年) '''参考资料''' 1.徐丰彦,张镜如主编 《人生生理学》 北京:人民卫生出版社,1989 2.王淑贞主编 《实用[[妇产科]]学》 北京 人民卫生出版社,1987 3.马青年,等,《实用男性学》 天津,天津科学技术出版社,1988 4.曹泳清,陈幼珍,《兔胚泡肽粘着作用的研究》 生殖医学杂志,1998;2:55 5.Eli YA etal.SmC/Insulin-like growth factor andgranulosa cells.Endocrinology1988;122:194-202 6.Conley AJ,FordSP.Direct luteotrophic effect of oewtradiol-17β on pig corpora lutea.J ReprodFert 1989;87:125-131 ==参看== *[[妊娠]] {{Hierarchy footer}} {{生理学图书专题}}
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