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<b />{{百科小图片|bkeh1.jpg|}}[[胚乳]](endosperm)一般是指被子植物在[[双受精]]过程中[[精子]]与[[极核]]融合后形成的滋养组织,也称内胚乳。这种组织既不是[[配子体]],也不是[[孢子体]],其[[染色体]]倍性一般为[[三倍体]];为许多植物(如[[禾本科植物]])种子的重要组成部分。裸子植物的[[雌配子体]]具有贮藏营养的功能,也称它为胚乳;但它是由未受精的[[大孢子]]发育形成的[[单倍体]]雌配子体组织,兼有[[分化]]产生[[卵细胞]]的功能,与被子植物的胚乳在起源及染色体倍性上都是不同的。有些植物的珠心组织(孢子体部分)在种子发育过程中,不但没有被吸收消耗,反而[[增殖]]并发育成充满丰富营养的组织——[[外胚乳]]。甜菜、[[胡椒]]和丝兰属等的种子都具有发达的外胚乳(图1)。 ==发育类型== {{百科小图片|bkeh2.jpg|}}根据[[细胞分化]]的特点,可将胚乳分为以下3种类型: <b>1、</b><b>[[核型]]胚乳</b><b>:</b>胚乳的早期发育有一[[游离核]]时期。游离核分裂的次数则随植物种类而异。如[[咖啡]]属早在4核阶段就形成壁。[[马利筋]]属、大花草属和[[还阳参]]属,在8核或16核阶段形成胞壁。[[报春花]]属、[[锦葵]]属、杧果属、[[胡桃]]属、[[苹果]]属和柑橘属等,沿着胚囊壁可以看到几百个[[胚乳核]]。图2c表示[[棉花]]核型胚乳的发育情况。开花后5天的棉花其胚乳游离核已超过1000个以上。[[椰子]]果实生长到50毫米时,胚囊充满清彻的液体,在液体中悬浮许多大小不等的游离核;当果实达到100毫米时,胚乳核逐渐形成[[细胞]]。然后,这些细胞和游离核沿大[[液泡]]腔周缘固定下来,并出现胚乳细胞层——椰子肉。另外一些植物,如倒地铃属、旱金莲属和[[野牡丹]]属完全不形成[[细胞壁]]。 <b>2、</b><b>细胞型胚乳</b><b>:</b>不存在游离核时期,初生胚乳核及其后继的细胞分裂,有规则地形成细胞壁。根据[[第一次分裂]]形成的细胞方向,可分为纵向分裂(图2a)和横向分裂(图2b)两个亚型。五福花属的初生胚乳细胞头两次分裂都是纵向的,结果形成4个[[柱状细胞]],到第3次分裂才是横向的。大多数植物的初生胚乳细胞,第一次是横向分裂。[[肉豆蔻]]科、[[马兜铃]]科、瓶尔草科、[[龙胆]]科和[[紫草]]科等植物,第2~3次分裂仍是横向分裂,结果形成4个或更多的[[细胞系]]列。 <b>3、沼生目型胚乳:</b>初生胚乳核移到合点端后分裂,形成一个合点端小室和一个[[珠孔]]端大室。珠孔端核再行游离核分裂,后期才形成细胞壁;合点端的核不分裂,或只行几次游离核分裂(图2d)。 ==形态与功能== 胚乳在被子植物种子中是普遍存在的。它的主要功能是为发育中的胚提供营养。在兰科植物的种子中,胚乳只有很少几个细胞。[[柳叶菜]]科、河苔草科和菱科植物的种子不具胚乳。[[蚕豆]]、[[豌豆]]和菜豆等[[豆科植物]],种子发育初期虽有胚乳,但后期完全被发育中的胚吸收消耗了,因此种子成熟时不具胚乳或者只在[[种皮]]下残存1~2层胚乳细胞;这种无胚乳的种子,胚具有肥厚而肉质的[[子叶]],在种子萌发时为胚提供营养。 <b>糊粉层:</b>谷类植物胚乳最外面一层或几层细胞,在形态与生理上高度特化,形成糊粉层。这些细胞富含[[糊粉粒]],还含有一些[[圆球体]]。糊粉粒的主要成分是[[蛋白质]]、[[植酸钙镁]]、磷酯和碳水化合物。在成熟谷粒中,糊粉细胞是[[活化]]的,当籽粒萌发时,胚乳细胞的贮藏物质被糊粉层[[细胞分泌]]的[[水解酶]]所分解。 <b>嚼烂状胚乳:</b>有些成熟胚乳表面,呈不同程度的凹凸不平,称为嚼烂状胚乳。在被子植物中约有32科植物具嚼烂状胚乳。 <b />{{百科小图片|bkeh3.jpg|}}胚乳吸器:最初在银桦胚乳合点端发现的蠕虫状附属物(图3a)。以后在葫芦科、豆科和[[山龙眼]]科等许多植物中,也相继发现了各种各样的胚乳吸器。Iodina rhombifolia的胚乳吸器形态复杂,甚至成珊瑚状;Impatiensroylei的胚乳吸器呈[[菌丝]]状分枝,并侵入珠柄组织(图3b);Nemophila aurita的胚乳组织呈球状,其珠孔端和合点端两极均具胚乳吸器。在细胞型胚乳中胚乳吸器特别发达。按胚乳吸器分布位置可将其分为合点端吸器和珠孔端吸器两种类型。在Lomatia中,除合点端的主要吸器外,整个胚乳表面有许多单细胞的指状突起,这就大大增加了胚乳的吸收面积。 多数被子植物胚乳,开始时是三倍体细胞。但由于胚囊发育类型不同,胚囊中极核的数目也不同,所以初生胚乳核的倍性也不相同;[[月见草]]型为[[二倍体]];椒草型为九倍体;[[蓼]]、葱、五福花以及德鲁撒型为三倍体;皮耐亚和[[白花丹]]型为五倍体;[[贝母]]型和小白花丹型也是五倍体。即使一般为三倍体的胚乳组织,在发育过程中,也能发生倍性的改变。不少胚乳细胞有很高的倍性。例如Thesium alpinum胚乳吸器的核为384倍体,而Melampyrumpratense合点吸器的核倍性达1536倍。倍性的增加与[[核内有丝分裂]]和[[核融合]]现象有关。胚乳细胞的大小与数目也有很大变化。葱莲属胚乳有特大的[[细胞核]],[[核仁]]数目多达23个。 被子植物的胚和胚乳都是双受精的产物,但是胚乳核和[[合子核]]的分裂并不同步,一般说来,前者分裂比后者早,所以,初期胚的发育和分化就可靠胚乳提供营养。无胚乳种子的胚可以从外胚乳甚至珠心或珠被[[绒毡层]]组织吸收营养。 ==营养的贮藏形式和[[化学]]成分== 胚乳的贮藏物质主要是碳水化合物、蛋白质、脂肪和油脂。碳水化合物的基本贮藏形式为[[淀粉]]。其中含有营养物质.在谷类籽粒中,淀粉是胚乳的主要贮藏物质。人们食用粮食(例如水稻、[[小麦]]和玉米等)的主要部分,也是种子的胚乳部分。在糊粉层细胞中还含有大量蛋白质。[[蓖麻]]胚乳是典型的高脂肪胚乳。在胡椒科、[[苋]]科、[[马齿苋]]科、[[白花菜]]科、姜科和美人蕉科,营养物质也可以贮藏在外胚乳中。 植物胚乳的化学成分非常复杂,例如椰子乳汁,除含无机盐、20种氨基酸和其他含氮化合物、有机酸、[[维生素]]、糖等以外,还含有一些[[激素]]。由[[组织培养]]试验表明,椰子乳汁起生长诱导作用的主要成分是[[己糖]]醇、[[肌醇]]、二苯尿和嘌呤等,其中嘌呤成分为玉米素[[核糖]]苷,它具有高度的[[细胞分裂素]]的活性。起主要作用的[[氨基酸]]是[[苯丙氨酸]],对细胞分裂有起动作用。发育中的玉米胚乳含有大量碳水化合物、氨基酸、蛋白质、[[吲哚乙酸]]和嘌呤等,20世纪70年代以来还发现一种细胞分裂素——玉米素。 ==胚乳类型的演化关系== 根据G.L.戴维斯的报告,在288科被子植物中,161科为核型胚乳,72科为细胞型胚乳,只有17科为沼生目型胚乳。细胞型胚乳多集中于双子叶植物,[[单子叶植物]]中只有[[天南星]]科和[[浮萍]]科为细胞型胚乳。同样,在17科沼生目型胚乳中,单子叶植物占14科。从胚乳类型之间的[[系统发育]]来看,一般认为沼生目型胚乳是中间类型。K.R.斯波恩应用[[统计学]]方法发现,核型胚乳与一系列具有原始特征的植物关系密切,认为是由核型向细胞型过渡。B.G.L.[[斯沃]]米和P.M加纳珀蒂根据[[导管]][[穿孔]]类型,以是否为梯状穿孔导管或单穿孔,来计算统计学上的相关性,发现核型胚乳与具单穿孔的植物有比较肯定的关系。他们认为导管[[分子]]起源于具梯状梯纹[[纹孔]]的管胞;而单穿孔板比梯状穿孔板较为特化,因此,主张由细胞型向核型过渡。到底哪一种胚乳类型较原始,还没有肯定的答案。 ==胚乳培养== 从1933年L.[[兰普]]和C.O.米尔利用植物组织培养方法,培养玉米幼嫩胚乳起,到1979年才有胚乳植株产生,到20世纪80年代只有少数胚乳植株培养成功,例如水稻、苹果、[[柚]]、[[檀香]]、[[大麦]]、[[马铃薯]]和[[猕猴桃]]等。胚乳植株不一定是三倍体植株,而往往是[[混倍体]]。由于染色体数目和形态发生变异,胚乳的[[试管培养]]可望得到新类型的植株。胚乳植株的培养成功,说明胚乳细胞与二倍体或单倍体细胞一样具有[[全能性]]。 [[分类:中草药]][[分类:生物学]][[分类:种子]]
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