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血液系统
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'''血液系统'''(blood system),组成机体的系统之一,包括[[骨髓]]、[[胸腺]]、[[淋巴结]]、[[脾脏]]等器管,以及通过[[血液]]运行散布在全身的[[血细胞]]。负责血细胞的生成、调节、破坏。 血液是[[生物]]进化到一定阶段形成的一种[[体液]]。高等生物进行复杂的[[代谢]]活动,需要较稳定的、能进行[[自身调节]]的内环境,才能进行正常的[[生命活动]],血液就是内环境最活跃的部分。血液除含有[[细胞成分]]以外,在液态的[[血浆]]中,含有[[蛋白质]]、非蛋[[白质]]含氮物质、[[脂类]]、糖,其他有机物(包括[[维生素]]、酶、[[凝血]]与抗凝血因子等),还有无机物,以适应机体的需要。 血细胞是[[血液系统]]的主要成分,包括[[红细胞]]、[[白细胞]]([[粒细胞]]、[[单核细胞]]、[[淋巴细胞]])和[[血小板]]([[巨核细胞]]的碎片),对体内的气体运输、清除异物与废物、防止[[感染]]与[[出血]]等方面,有极其重要的作用。每一种血细胞的过多、过少或结构异常,均将导致对机体有严重危害的疾病。 ==造血活动与造血器官== ===[[胎儿]]与成人的造血活动=== 在人类[[胚胎时期]],所有血细胞均来源于中[[胚叶]]([[胚胎]]的[[结缔组织]])。在胚胎的前两个月,血细胞产生于[[卵黄囊]]的[[血岛]]。第2~6月卵黄囊造血逐渐衰退,[[肝脏]]成为造血的主要场所。在此期间脾脏也产生少量血细胞。骨髓的造血活动由第4个月开始,从第5个月至降生逐渐加强,最后取代肝脏,成为主要的造血器官。淋巴结的造血活动虽于第4个月即已开始,但所占[[比重]]不大(图1)。 {{图片|胚胎和胎儿时期造血组织的发展和消退.JPG|胚胎和胎儿时期造血组织的发展和消退}} 出生以后,骨髓是红细胞、白细胞和血小板的唯一来源,淋巴细胞主要来源于淋巴结与散布在各处的[[淋巴组织]],少数来源于骨髓。单核细胞主要来源于脾脏和淋巴组织,少数来源于骨髓。所有血细胞均来自未分化的[[干细胞]]。 ===骨髓=== 人体主要的造血器官。在[[新生儿]]和3~4岁以前的幼儿,全身骨髓进行最活跃的造血活动,此时骨髓组织均呈红色。称为[[红髓]],随着年龄的增长,部分骨髓进入休止状态,[[造血细胞]]逐渐为[[脂肪细胞]]所代替,这种呈黄色,称为黄髓(图2)。成人黄髓中的脂肪细胞,能因机体的需要(如急性失血或[[溶血]]时),在48小时内转变为造血细胞,故骨髓的造血潜能很大。成人骨髓约占全身体重的4.6%(3.5~6%),平均重量为2600g(1500~3500g),相当于肝脏的重量。 {{图片|不同年龄时红髓在主要骨骼中所占的比例.JPG|不同年龄时红髓在主要骨骼中所占的比例}} 骨髓位于骨髓腔内,由饱含细胞成分和[[血管]]的[[疏松结缔组织]]构成,分为造血组织和[[血窦]]两部分。造血组织由[[网状细胞]]、[[网状纤维]]构成的立体网架和位于网孔中各发育阶段的各种血细胞所组成(图3)。[[管状骨]]的营养[[动脉]]进入骨髓腔的中央,运行方向与骨长轴平行,并向周围不断分支,最后成为血窦或[[窦状隙]],有些分支直接进入[[静脉]]系统。血窦是骨髓血管的输出部分,若干血窦联合成为集合窦,进入中央窦或[[中央静脉]]。网状细胞不仅起支架作用,而且与血窦[[内皮]]、[[巨噬细胞]]等共同组成造血诱导[[微环境]]。不同发育阶段的各种血细胞在造血组织中的分布有一定的规律性。[[幼红细胞]]常位于血窦附近,随着发育成熟而逐渐接近血窦,多在穿过血窦内皮时脱核,成为[[网织红细胞]],进入血窦腔。幼粒细胞常离血窦较远,发育成熟时,以其[[阿米巴]]运动向血窦移动,穿过内皮进入血窦腔。巨核细胞常紧贴血窦壁的内皮间隙处,并可见巨核细胞的[[胞质]]突起升入血窦腔,突起末端脱落成小块,进入血液,成为血小板。 {{图片|管状骨横断面骨髓结构示意图.JPG|管状骨横断面骨髓结构示意图}} 骨髓有丰富的血液供给,且血流缓慢,这在正常情况下能阻止未成熟的细胞成分进入外周血液中,起到屏障的作用。 ===淋巴组织=== 体内以淋巴细胞为主要细胞成分的结构,约占体重的 1%,人每天能生成约6.5×10<sup>10</sup>个淋巴细胞。除[[中枢神经系统]]外,淋巴组织遍布全身。 ①干细胞池。干细胞是淋巴细胞未分化的祖先[[细胞]],来源于骨髓。无[[抗原反应]]或[[免疫活性]],必须在中枢[[淋巴]]器官(如胸腺)微环境的影响下,进一步[[分化]][[增殖]],才能获得与抗原反应的能力。这一过程至少需2~3周。出生后,从骨髓持续向淋巴器管“播种”干细胞,终生不停。 ②中枢(或一级)淋巴器官。胸腺与鸟类[[腔上囊]]是中枢淋巴器官,分别负责诱导分化[[T细胞]]与[[B细胞]]。 胸腺位于[[胸骨]]和[[肋骨]]的后方,[[心包]]和[[主动脉弓]]的前面。质地柔软,分为大小不等的左右两叶。胸腺在儿童时期发达,[[青春期]]以后逐渐[[萎缩]],大部分成为[[脂肪]]。 由骨髓产生的原始淋巴细胞,一部分可到达胸腺并在其中繁殖。同时接受胸腺的诱导作用,分化成为具有[[免疫功能]]的小淋巴细胞,即[[T淋巴细胞]],再由此迁移到外周淋巴器官的一定部位(如淋巴结与脾的[[生发中心]]、脾的[[小动脉]]周围),然后运送至全身。执行[[细胞免疫]]功能,与机体的迟发性[[超敏反应]]有关。 此外,胸腺还能分泌免疫能力诱导因子与[[胸腺素]],以促进外周淋巴器官的发育(见胸腺)。 腔上囊是鸟类下肠管的淋巴器官,起源于一穴肛的[[阑尾]]状[[憩室]],负责[[B淋巴细胞]]的发育。哺乳类的腔上囊[[同功器官]]是胎儿肝脏,出生后可能为骨髓。 ③周围(或二级)淋巴器官。包括淋巴结、脾以及[[消化道]]、[[呼吸道]]和泌尿道的淋巴组织,经中枢淋巴器官处理过的全部淋巴细胞群体均分布于周围淋巴器官。淋巴结的[[副皮质区]]和脾脏的动脉周围淋巴细胞鞘为 T细胞集中区,而淋巴结的生发中心和脾脏的[[脾小结]]则为B细胞集中区。 淋巴结以[[原淋巴细胞]]集合体的形式,首先出现于10周左右的胚胎。在胚胎早期,淋巴结具有红细胞与淋巴细胞生成的功能,而在晚期则以淋巴细胞的生成为主。出生以后,淋巴结才在组织结构上分化为[[皮质]]与[[髓质]],在接受[[抗原刺激]]以后,其结构与功能逐步完善。 淋巴结呈圆形、卵圆形或豆形,分布于大血管附近,在[[腹膜]]后、[[肠系膜]]、[[腋窝]]、[[腹股沟]]等处数量较多。正常淋巴结的切面呈棕红色,湿润面柔软,在[[显微镜]]下,可见带有[[淋巴滤泡]]与生发中心的外部皮质区与质地均一的内部髓质区(图4)。淋巴结周围有一层[[纤维]][[包膜]]与附近组织分开。输入与输出[[毛细管]]穿过包膜与皮质窦及髓质窦相连,淋巴细胞经过输出[[淋巴管]]进入血循环。 {{图片|免疫功能活跃的淋巴结构示意图.JPG|免疫功能活跃的淋巴结构示意图}} 淋巴结具有产生[[抗体]]进行[[免疫应答]]和滤过[[淋巴液]]的功能。机体某部或某器官的淋巴在回流途中所经过的第一群淋巴结,称为该部位或该器官的[[局部淋巴结]]。当机体某部或某[[器官发生]]病变时,[[细菌]]、病菌、[[毒素]]或[[癌细胞]]到达相应的局部淋巴结,即被阻截或清除,故局部淋巴结成为阻止病变扩散的屏障。此时,淋巴结内的细胞迅速增殖,功能旺盛,体积增大。反之,若这些病原物质过于强大,不能为局部淋巴结阻截或清除,则病变将循该淋巴结导流的方向蔓延。 脾位于左上腹深部,在[[胃底]]与膈之间,是人体[[内淋巴]]组织和单核巨噬系统中最大的集合体。在尸体解剖时(估计已缩小25%左右),青年和中年人的[[脾平]]均重量为150g(90~350g),老年人的脾出现明显的[[生理性萎缩]],可减至40~50g。脾的包膜由纤维组织组成,其中含有少许[[平滑肌]]束,经小梁而深入实质。[[脾实]]质可分为[[白髓]]和红髓两部分。[[脾动脉]]在[[脾门]]处分成若干小梁动脉,深入脾实质,小梁动脉在白髓鞘的中央部位分支为[[中央动脉]],管壁内[[肌肉]]层的收缩与[[舒张]]可显著增减其[[血流量]]。进入白髓后,中央动脉一再分支,最终进入边缘窦或红髓的边缘层,即脾内[[微动脉]]丛,成为动脉毛细管。其中只有少量与窦邻近或直接相通。 在白髓,网状细胞和纤维围绕在中央动脉周围,形成疏松的网络,其中有淋巴滤泡和生发中心,大量小淋巴细胞和数量不等的[[浆细胞]]、巨噬细胞等形成所谓“淋巴鞘”,其中也有少数红细胞。 红髓呈网状结构,内有大量具有吞噬功能的网状细胞,可分为血窦和[[脾索]]两部分。血窦为血管通道,不完全地衬以互相衔接的网状细胞或[[内皮细胞]],血细胞可由其间隙通过。在脾索的网状细胞之间,可发现大量细胞群,淋巴细胞与单核细胞占主要成分,其次为巨噬细胞与红细胞,中性细胞与血小板的数量较少。 在胚胎时期,脾可产生各种血细胞,出生后则仅产生淋巴细胞和单核细胞。在[[骨髓纤维化]]时,脾又能恢复其造红、白细胞的功能,此即所谓的髓外造血。 脾内[[血管系统]]的结构较为特殊,血窦可开放或关闭,血细胞易阻留在血窦中,被巨噬细胞等吞噬破坏,其中包括[[衰老]]的红细胞,也有部分白细胞和血小板,尤其对红细胞的破坏作用较为显著,同时还可将分解的铁质再供给骨髓造血使用。 正常脾的储[[血量]]不大,估计在20ml左右。当脾显著肿大时,储血量大增,甚至达到全身血量的20%,是一个可收缩的储血库,在调节体内循环血量上起重要作用。 脾切除后,在相当长的时期内常出现显著的[[血小板增多]]和轻度[[白细胞增多]],可见在一定程度上,脾有抑制骨髓造血功能的作用。此外,脾还能产生大量抗体,参与机体的[[免疫]]、防御机能。 ==血细胞的发育和分化过程== 所有血细胞均来源于[[造血干细胞]],通过[[祖细胞]]阶段,进入形态可辨认的[[前体细胞]],最后发育成为功能细胞,即终末细胞。造血干细胞是从胚胎卵黄囊全能间叶[[细胞分化]]而成,是一种低分化细胞,而非未分化细胞。干细胞经过无数次[[有丝分裂]]后,基本上仍保存[[亲代]]干细胞的原有特性,能反复自我复制出具有多向分化潜力的干细胞。这种自我更新的能力,可保持到正常机体生命的结束。干细胞的另一特征,是能进一步分化增殖为只能定向发育的祖细胞,对祖细胞池源源不断地加以补充。调控干细胞增殖、分化的现代观点,是在造血组织中原位的、局部的近距离调控;而各系祖细胞,特别是单向祖细胞以及形态可辨认的前体细胞,更多地或主要地[[受体]]液因子远距离调控的影响。最终发育成为T淋巴细胞和B淋巴细胞,后者还可进一步发育为浆细胞。髓系则进一步分化为红、粒、单核、巨核等[[细胞系]],最终成为红细胞、粒细胞(包括[[嗜中性粒细胞]]、[[嗜酸性粒细胞]]及[[嗜碱性粒细胞]]三种)、单核细胞和血小板。这些细胞系在发育过程中,均可分为多向造血干细胞、多向祖细胞、少向祖细胞、单向祖细胞以及前体细胞、终末细胞等阶段。 干细胞分化、发育至[[原始细胞]]阶段,利用[[涂片]]、[[染色]]的方法(如赖特尔氏染色法),各系各阶段细胞,均可在形态上加以辨认。各系血细胞的发育与成熟过程,均由原始细胞经早幼、中幼、晚幼等阶段,最终成为成熟细胞,在形态上的一般规律如下: ①[[胞体]]多由大变小,巨核细胞胞体由小变大。 ②胞质:当[[细胞质]]内含有[[核糖核酸]]([[RNA]])时,与赖特尔氏染料中的[[美蓝]]有亲和力,染成蓝色。有核红细胞胞质中所含[[血红蛋白]]则与染料中的伊红有亲和力,染成粉红色。细胞越幼稚,RNA含量就越多,蓝色也越深,反之,细胞越成熟,RNA含量越少,染色就浅淡。因此,可根据[[胞浆]]染色的深浅,判断细胞的成熟度,即胞质染色由深蓝(原始细胞)变为蓝色(早幼,[[嗜碱性]])、变为浅蓝色(中幼细胞)、变为特异蓝色(晚幼细胞)。此种变化在红细胞最为明显。颗粒的变化由无颗粒(原始)变为嗜天青颗粒(早幼)、变为特异性颗粒(中性,嗜酸和[[嗜碱]]),此种变化在粒细胞最为典型。胞质量由少到多。 ③[[胞核]]:体积由大到小,成熟红细胞无核。[[染色质]]由细致疏松到粗糙、紧密块状、[[核膜]]由不显著到显著。[[核仁]]由清晰到不清,最后消失。 ④胞核与[[胞质体]]积之比也是由大到小。 ==血细胞的功能== 各种血细胞都具有特殊的[[生理]]功能,为维持机体健康提供不可缺少的重要保证。 ===红细胞=== 红细胞的生理功能是在肺与全身各组织之间执行气体运输的任务,即由肺吸收氧,供应全身的组织细胞,再吸收组织中[[新陈代谢]]的产物[[二氧化碳]]气,运至肺而排出体外。每克血红蛋白([[Hb]])能吸收氧1.34ml,人体总血[[氧容量]]在900ml以上。[[正常红细胞]]的形状(两面微凹的圆盘)、体积与弹性及其含的Hb,最适宜于执行此项任务。 正常成人,每立方毫米的血液中含有红细胞420万~640万个,全身红细胞总数约为25×10<sup>12</sup>个,表面积为3000m<sup>2</sup>左右,是人全表面积的1500倍,因此,具有强大的运输气体的能力。 成熟红细胞是体内唯一的[[无核细胞]],其寿命在120天左右,在此期间能有效地进行工作。 ===粒细胞与单核细胞=== 粒细胞分为[[嗜中性]]、[[嗜酸性]]和嗜碱性三亚类,在血循环中存在的时间不足一天,即进入组织中而被处理。单核细胞在血循环中停留3~4天,然后进入组织,成为幼巨噬细胞与巨噬细胞,存在的时间达数月之久。由于在功能上嗜中性粒细胞与单核细胞有互相重叠之处,有人将其合称为[[吞噬细胞]]。嗜中性粒细胞处于抗击外来侵入者(如[[微生物]])的第一线,而单核与巨噬细胞则最后清除这些异物。 此外,巨噬细胞负责处理体内衰老的细胞、变性的蛋白质与[[脂质]]等。 嗜酸性与嗜碱性粒细胞对所谓变应性反应的关系仍有待阐明。 ===血小板=== 正常血小板为圆形或椭圆形小体,直径2~3μm,显微镜下可见有中央[[颗粒区]]与周围透明区。用[[电子显微镜]]观察,血小板无核,但含有颗粒[[糖原]]、[[线粒体]]与[[内质网]]等。血小板离体后,极易因容器表面、温度、pH值等因素影响而破坏或发生形态变化,表现为中央颗粒融合,周围形成多数突起,血小板由骨髓巨核细胞生成,寿命8~11天。 血小板在[[止血]]过程中有重要作用。当血管受伤后,血小板立即[[粘附]]于受损血管断端上,然后有更多[[血小板聚集]],在数十秒内聚集成团,称为白色[[栓子]],将破裂的[[毛细血管]]机械性堵塞,从而暂时止血。随着凝血过程的发动,产生小量[[凝血酶]]。后者使血小板形态发生变化,白色栓子中的血小板出现大量[[伪足]]互相融合,进一步使栓子加固。 血小板本身还含有(或其表面吸附)多种作用于血管或凝血过程的物质,如[[5-羟色胺]],血小板第Ⅰ、第Ⅱ、第Ⅲ与第Ⅳ因子,[[血块]]回缩酶抗[[纤维蛋白]]溶酶等,它们的释放具有重要的促进凝血或阻止抗凝血的作用。 ===淋巴细胞(包括浆细胞)=== 淋巴细胞又称[[免疫细胞]],负责机体的[[免疫防御]]任务。由于发育路线(图5)与表面标记不相同,淋巴细胞分为T与B两类,分别负责细胞免疫与[[体液免疫]]任务。 {{图片|两种淋巴细胞的发育关系功能示意图.JPG|两种淋巴细胞的发育关系功能示意图}} 细胞免疫包括迟发[[过敏反应]],[[同种移植]]排斥,[[移植物抗宿主反应]],对感染([[病毒]]、[[霉菌]]、某些细菌)的防御,还可能包括对体内瘤细胞生长的防御等。T细胞还能调节体液免疫,但不能分泌抗体。在特殊[[抗原]]为巨噬细胞所辨认与处理后,T细胞即被激活,导致[[DNA]]合成、原始细胞转化与以后的增殖;同时还引起[[淋巴因子]]的生产,进一步吸收其他T细胞的[[活化]]与增殖。大多数活化的T细胞成为[[杀伤细胞]],直接攻击细胞抗原,另一些则需要抗体与抗原在其表面结合后而将其破坏。有些活化的 T细胞成为[[记忆细胞]],在长时间内(甚至是机体的一生)处于静止与不分裂状态,一旦再与此特殊抗原相遇,则立刻恢复增殖而发挥其杀伤作用。T细胞的[[亚群]]中,还有[[辅助细胞]]与[[抑制细胞]],调节体液免疫反应。 来源于骨髓的 B细胞经过类腔上囊组织的处理并接受抗原刺激以后。在发育过程中,出现于[[细胞膜]]表面的[[免疫球蛋白]](Ig),限于[[IgM]]与[[IgD]]两种,作为特殊抗原的受体。[[抗原抗体复合物]]在 B细胞表面的形成,促使其进一步增殖,并发育成为能分泌抗体的浆细胞。有些 B细胞同样能发育为长寿命的记忆细胞。Ig共有五类,即[[IgG]]、[[IgA]]、IgM、IgD与[[IgE]],每一类Ig的[[分子]]组成,均有恒定与可变两部分,因而能根据体液免疫的需要,改变其分子结构,成为种类繁多的抗体,以保障机体的健康。 [[分类:人体结构]][[分类:生理学]][[分类:血液]]
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