生理学/局部兴奋及其特性

一个阈下刺激会对可兴奋细胞产生何种影响？可通过图2-17中的实验回答。在巨大神经轴突放置一对刺激电极，但其中一个电极穿入膜内，再在附近放置一个作膜内电反应记录的记录电极。假定先把膜内的刺激电极连到电源正极，那么电路接通时将会产生去极化；如果这个去极化未能达到阈电位，则说明所用电刺激强度属于阈下刺激。但如前所述，阈下刺激虽未能膜电位达到阈电位的去极化，也能引起该段膜中所含Na⁺通道的少量开放，只是开放的机率少，于是少量内流的Na⁺和电刺激造成的去极化叠加起来，在受刺激的膜局部出现一个较小的膜的去极化反应，称为局部反应或局部兴奋，局部兴奋由于强度较弱，且很快被外流的K⁺所抵消，因而不能引起再生性循环而发展成真正的兴奋或动作电位。图2-17B就记录了一组这样的实验曲线，说明在阈下刺激的范围内，刺激强度愈强，引起的膜的去极化即局部兴奋的幅度愈大（由表示静息电位水平的线段上方的各条曲线表示），延续的时间也愈长；只有当局部兴奋的幅度大到足以引发再生性循环的水平时，膜的去极化的速度才突然加大，这样局部兴奋就发展成为动作电位。

局部兴奋有以下几个基本特性：（1）不是“全或无”的，而是随着阈下刺激的增大而增大；（2）不能在膜上作远距离的传播，虽然由于膜本身有电阻特性且膜内外都是电解质溶液，发生在膜的某一点的局部兴奋，可以使邻近的膜也产生类似的去极化，但随距离加大而迅速减小以至消失，这个局部兴奋所波及的范围在一般神经细胞膜上不超过数十乃至数百微米，但有的细胞本身也不很大，如神经元细胞体，局部兴奋的这种电紧张性扩布(eletrotonic propagation)还是有重要生理意义的；（3）局部兴奋是可以互相叠加的，也就是说，当一处产生的局部兴奋由于电紧张性扩布致使邻近处的膜也出现程度较小的去极化，而该处又因另一刺激也产生了局部兴奋，虽然两者（当然不一定限于两者）单独出现时都不足以引发一次动作电位，但如果遇到一起时可以叠加起来，以致有可能达到阈电位而引发一次动作电位。称为兴奋的空间性总和；局部兴奋的叠加也可以发生在连续受数个阈下刺激的膜的某一点，亦即当前面刺激引起的局部兴奋尚未消失时，与后面刺激引起的局部兴奋发生叠加，称为时间性总和。总和现象在神经元细胞的功能活动中十分重要和常见。另外，由图示2-17B中还可看到，当刺入膜内的刺激电极和电源负极相连时，通电时只能引起膜的超级化（图中水平线下方的那组曲线）；刺激愈强，超极化程度愈大，但不引起Na⁺通道开放，更不能引发锋电位。事实上，这时由于膜内电位和阈电位之间差值加大，因而该处膜变得更不容易兴奋了。体内某些感受器细胞、部分腺细胞和平滑肌细胞，以及神经细胞体上的突触后膜和骨骼肌细胞的终板膜，它们在受刺激时不产生“全或无”形式的动作电位，而只出现原有静息电位的微弱而缓慢的变动，分别称为感受器电位、慢电位、突触后电位和终板电位。这些电位也具有类似局部兴奋的特性。这些形式的电变化，实际是使另一细胞或同一细胞的其他部分的膜产生“全或无”式动作电位上的过渡性电变化。

图2-17 局部兴奋的实验布置（A）和实验结果（B）示意图说明见正文