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[[操纵子]]<b>operon</b> 操纵子(operon):指包含[[结构基因]]、[[操纵基因]]以及启动[[基因]]的一些相邻[[基因组]]成的DNA片段,其中结构基因的表达受到操纵基因的调控。它是专门针对[[原核生物]]的,[[真核生物]]中不存在。 ==举例== ===原核生物操纵子=== 原核生物大多数[[基因表达]]调控是通过操纵子机制实现的。操纵子通常由 2个以上的[[编码序列]]与启动序列、操纵序列以及其他调节序列在基因组中成簇串联组成。启动序列是RNA[[聚合酶]]结合并启动[[转录]]的特异DNA序列。多种[[原核]]基因启动序列特定区域内,通常在转录起始点上游-10及-35区域存在一些相似序列,称为[[共有序列]]。[[大肠杆菌]]及一些[[细菌]]启动序列的共有序列在-10区域是TATAAT,又称Pribnow盒(PribnowBox),在-35区域为 TTGACA。这些共有序列中的任一[[碱基]][[突变]]或变异都会影响RNA聚合酶与启动序列的结合及转录起始。因此,与共有序列的一致度决定启动序列的转录活性大小。操纵序列是原核[[阻遏蛋白]]的结合[[位点]]。当操纵序列结合阻遏蛋白时会阻碍RNA聚合酶与启动序列的结合,或使RNA聚合酶不能沿DNA向前移动,[[阻遏]]转录,介导负性调节。原核操纵子调节序列中还有一种特异DNA序列可结合激活蛋白,使转录激活,介导正性调节。 ===[[乳糖]]操纵子=== 乳糖操纵子包括[[调节基因]]、启动基因、操纵基因和结构基因。 大肠杆菌的lac操纵子受到两方面的调控:一是对RNA聚合酶结合到[[启动子]]上去的调控(阳性);二是对操纵基因的调控(阴性)。 在含[[葡萄糖]]的[[培养基]]中大肠杆菌不能利用乳糖,只有改用乳糖时才能利用乳糖的调控机理是:当在培养基中只有乳糖时由于乳糖是lac操纵子的[[诱导物]],它可以结合在阻遏蛋白的变构位点上,使[[构象]]发生改变,破坏了阻遏蛋白与操纵基因的亲和力,不能与操纵基因结合,于是RNA聚合酶结合于启动子,并顺利地通过操纵基因,进行结构基因的转录,产生大量分解乳糖的酶,这就是当大肠杆菌的培养基中只有乳糖时利用乳糖的原因。 在含乳糖的培养基中加入葡萄糖时,不能利用乳糖的原因,即在lac操纵子的调控中,有降解物[[基因活化]][[蛋白]](CAP),当它特异地结合在启动子上时,能促进RNA聚合酶与启动子结合,促进转录(由于CAP的结合能促进转录,称为阳性调控方式)。但游离的CAP不能与启动子结合,必须在细胞内有足够的cAMP时,CAP首先与cAMP形成[[复合物]],此复合物才能与启动子相结合。葡萄糖的[[降解产物]]能降低细胞内cAMP的含量,当向乳糖培养基中加入葡萄糖时,造成cAMP浓度降低,CAP便不能结合在启动子上。此时即使有乳糖存在,RNA聚合酶不能与启动子结合,虽已解除了对操纵基因的阻遏,也不能进行转录,所以仍不能利用乳糖。 ===[[色氨酸]]操纵子=== 色氨酸操纵子(tryptophane operon)负责色氨酸的[[生物合成]],当培养基中有足够的色氨酸时,这个操纵子自动关闭,缺乏色氨酸时操纵子被打开,trp基因表达,色氨酸或与其[[代谢]]有关的某种物质在阻遏过程(而不是诱导过程)中起作用。由于trp体系参与生物合成而不是降解,它不受葡萄糖或cAMP-CAP的调控。 色氨酸的合成分步完成。每个环节需要一种酶,编码这5种酶的基因紧密连锁在一起,被转录在一条[[多顺反子]]mRNA上,分别以trpE、trpD、trpC、trpB、trpA代表,编码了[[邻氨基苯甲酸]][[合成酶]]、邻氨基苯甲酸[[焦磷酸]][[转移酶]]、邻氨基苯甲酸[[异构酶]]、[[色氨酸合成酶]]和[[吲哚]][[甘油]]-3-磷酶合成酶。 trpE基因是第一个被翻译的基因,和trpL和trpa(不是trpA)。trp操纵子中产生[[阻遏物]]的基因是trpR,该基因距trp[[基因簇]]很远,后者在大肠杆菌[[染色体图]]上25min处,而前者则位于90min处。在位于65min处还有一个trpS(色氨酸tRNA合成酶),它和携带有trp的tRNATrp也参与trp操纵子的调控作用。 ===[[阿拉伯糖]]操纵子=== 阿拉伯糖操纵子 ara operon 阿拉伯糖操纵子是指令合成糖分解代谢所需酶系的操纵子,它具有正、负调节的功能。 一、结构和功能 阿拉伯糖的代谢是由araB、araA和araD基因所编码的三种酶的[[催化]]的。其特点是:(1)AraC蛋白是双功能的,单纯的C蛋白结于araO1(-100~-144),起到阻遏的作用;当C蛋白和诱导物Ara结合形成的[[复合体]]是Cind,, 即诱导型的C蛋白,它结合于araI区(-40~-78)使RNA Pol结合于PBAD位点(+140),转录B、A、D三个基因;(2)C蛋白结合araO1时也[[反馈]]性地阻遏了其本身的表达;(3)C蛋白的两种状态(Cind和Crep)功能不同,结合的位点也不同Cind结合于araI;Crep可结合于araO1和araO2;(4)ara操纵子的C蛋白还可以调节分散的基因araE和F,因此此[[转录单位]]也称调节子(regulon);(5)本操纵子有两个启动子Pc和PBAD,可以双向转录;(6)Pc启动子和araO1重叠。 二、调控 当Glu和Ara都存在时,C[[本底]]转录,产生少量的C蛋白,结合于araO1(-106~-144),使RNA聚酶不能结合araPC,使araC的转录受到阻遏。 当有Ara存在,而没有Glu时,Ara可作为糖源。此时Ara和少量的C蛋白结合形成了诱导型的C蛋白—Cind,它作为[[正调控]]因子结合于araI,促进了araPBAD的转录,产生了3种酶,促使Ara分解; 当Ara不存在或者用过完了,过量的C蛋白可以结合则araO1上,阻碍RNA聚合酶在此区域结合,从而关闭了操纵子;或者结合到araI(-40~-78)和araO2上,彼此相互作用形成了环,阻遏了PBAD和PC的启动。 [[分类:生物学]][[分类:遗传学]][[分类:基因]][[分类:生物工程]] ==参看== *[[生物化学与分子生物学/操纵子|《生物化学与分子生物学》- 操纵子]]
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