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生理学/心肌的兴奋性
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{{Hierarchy header}} 所有[[心肌细胞]]都具有[[兴奋性]],即具有在受到刺激时产生兴奋的能力。衡量[[心肌]]的兴奋性,同样可以采用刺激的[[阈值]]作指标,阈值大表示兴奋性低,阈值小表示兴奋性高。 1.决定和影响兴奋性的因素 从关于兴奋产生过程的叙述中可知,兴奋的产生包括[[静息电位]][[去极化]]到[[阈电位]]水平以及[[Na]]<sup>+</sup>通道(以快反应型[[细胞]]为例)的激活这样两个环节;当这两方面的因素发生变化时,兴奋性将随之发生改变。 (1)静息电位水平:静息电位(在[[自律细胞]],则为[[最大复极电位]])绝对值增大时,距离阈电位的差距就加大,引起兴奋所需的刺激阈值增大,表现为兴奋性降低。反之,静息电位绝对值减少时,距阈电位的差距缩小,所需的刺激阈值减少,兴奋性增高。 (2)阈电位水平:阈电位水平上移,则和静息[[电位]]之间的差距增大,引起兴奋所需的刺激阈值增大,兴奋性降低。反之亦然。 静息电位水平和(或)阈电位水平的改变,都能够影响兴奋性,但在[[心脏]],以静息电位水平改变为多见的原因。 (3)Na<sup>+</sup>通道的性状:上述兴奋的产生时,都是以Na<sup>+</sup>通道能够被激活作为前提。事实上,Na<sup>+</sup>通道并不是始终处于这种可被激活的状态,它可表现为激活、[[失活]]和备用三种功能状态:而Na<sup>+</sup>通道处于其中哪一种状态,则取决于当时的[[膜电位]]以及有关的时间进程。这就是说,Na<sup>+</sup>通道的活动是电压依从性和时间依从性的。当膜电位处于正常静息电位水平-90mV时,Na<sup>+</sup>通道处于备用状态。这种状态下,Na<sup>+</sup>通道具有双重特性,一方面,Na<sup>+</sup>通道是关闭的;另一方面,当膜电位由静息水平去极化到阈电位水平(膜内-70mV)时,就可以被激活,Na<sup>+</sup>通道迅速开放,Na<sup>+</sup>因而得以快速跨膜内流。Na<sup>+</sup>通道激活后就立即迅速失活,此时通道关闭,Na<sup>+</sup>内流迅速终止。Na<sup>+</sup>通道的激活和失活,都是比较快速的过程;前者在1ms 内,后者约在几毫秒到10ms内即可完成。处于失活状态的Na<sup>+</sup>通道不仅限制了Na<sup>+</sup>的跨膜扩散,并且不能被再次激活;只有在膜电位恢复到静息电位水平时,Na<sup>+</sup>通道才重新恢复到备用状态,即恢复再兴奋的能力,这个过程称为复活。由上可见,Na<sup>+</sup>通道是否处备用状态,是该心肌细胞当时是否具有兴奋性的前提;而正常静息膜电位水平又是决定Na<sup>+</sup>通道能否处于或能否复活到备用状态的关键。Na<sup>+</sup>通道的上述特殊性状,可以解释有关心肌细胞兴奋性的一些现象。例如,当膜电位由正常静息水平(-90mV)去极化到阈电位水平(-70mV)时,Na<sup>+</sup>通道被激活,出现[[动作电位]];而如果静息状况下膜电位为-50mV左右,即[[肌膜]]处于持续低[[极化]]状态时,就不能引起Na<sup>+</sup>通道激活,表现为兴奋性的丧失。至于Na<sup>+</sup>通道上述三种状态的实质以及膜电位是如何影响Na<sup>+</sup>通道性状的问题,目前尚未彻底阐明。 2.一次兴奋过程中兴奋性的[[周期性]]变化心肌细胞每产生一次兴奋,其膜电位将发生一系列有规律的变化,[[膜通道]]由备用状态经历激活、失活和复活等过程,兴奋性也随之发生相应的周期性改变。兴奋性的这种周期性变化,影响着心肌细胞对重复刺激的反应能力,对心肌的收缩反应和兴奋的产生及[[传导]]过程具有重要作用。[[心室]][[肌细胞]]一次兴奋过程中,其兴奋性的变化可分以下几个时期(图4-10): (1)[[有效不应期]]:心肌细胞发生一次兴奋后,由动作电位的去极相开始到复极3期膜内电位达到约-55mV这一段时期内,如果再受到第二个刺激,则不论刺激有多强,肌膜都不会进一步发生任何程度的去极化;膜内电位由-55mV继续恢复到约-60mV这一段时间内,如果给予的刺激有足够的强度,肌膜可发生局部的部分去极化,但并不能引起扩播性兴奋(动作电位)。心肌细胞兴奋后不能立即再产生第二次兴奋的特性,称为不应性,不应性表现为可逆的、短暂的兴奋性缺失或极度下降。心肌细胞一次兴奋过程中,由0期开始到3期膜内电位恢复到-60mV这一段不能再产生动作电位的时期,称为有效不应期。其原因是这段时间内膜电位绝对值太低,Na<sup>+</sup>通道完全失活(前一阶段),或刚刚开始复活(后一阶段),但还远远没有恢复到可以被激活的备用状态的缘故。 (2)[[相对不应期]]:从有效不应期完毕(膜内电位约-60mV)到[[复极化]]基本上完成(约-80mV)的这段期间,为相对不应期。这一时期内,施加给心肌细胞以高于正常阈值的强刺激,可以引起扩播性兴奋。出现相对不应期的原因是:此期膜电位绝对值高于有效不应期末时的膜电位,但仍低于静息电位,这时Na<sup>+</sup>通道已逐渐复活,但其开放能力尚未恢复正常;故心肌细胞的兴奋性虽比有效不应期时有所恢复,但仍然低于正常,引起兴奋所需的刺激阈值高于正常,而所产生的动作电位(称期前兴奋)0期的幅度和速度都比正常为小,兴奋的传导也比较慢。此外,此期处于前一个动作电位的3期,尚有K+迅速外流的趋势,因此,在此期内新产生的动作电位,其时程较短(K+外流可使平台期缩短),不应期也较短。 {{图片|gm8vkzxj.gif|心室[[肌动]]作电位期间兴奋性的变化及其与机械收缩的关系}} 图4-10 心室肌动作电位期间兴奋性的变化及其与机械收缩的关系 A:动作电位 B:机械收缩ERP:有效不应期 RRP:相对不应期 SNP:[[超常期]] (3)超常期:心肌细胞继续复极,膜内电位由-80mV恢复到-90mV这一段时期内,由于膜电位已经基本恢复,但其绝对值尚低于静息电位,与阈电位水平的差距较小,用以引起该细胞发生兴奋所需的刺激阈值比正常要低,表明兴奋性高于正常,故称为超常期。另一方面,此时Na<sup>+</sup>通道基本上恢复到可被激活的正常备用状态,但开放能力仍然没有恢复正常,产生的动力电位的0期去极的幅度和速度,兴奋传导的速度都仍然低于正常。 最后,复极完毕,膜电位恢复正常静息水平,兴奋性也恢复正常。 3.兴奋过程中,兴奋性周期性变化与收缩活动的关系细胞在发生一次兴奋过程中,兴奋性发生周期性变化,是所有[[神经]]和[[肌组织]]共同的特性;但心肌细胞的有效不应期特别长,一直延续到机械反应的[[舒张]]期开始之后。因此,只有到舒张早期之后,兴奋性变化进入相对不应期,才有可能在受到强刺激作用时产生兴奋和收缩。从收缩开始到舒张早期之间,心肌细胞不会产生第二个兴奋和收缩。这个特点使得心肌不会像[[骨骼肌]]那样产生[[完全强直收缩]]而始终作收缩和舒张相交替的活动,从而使心脏有[[血液]]回心充盈的时期,这样才可能实现其泵血功能。 以下实验可以说明心肌组织的这一特点。正常情况下,[[窦房结]]产生的每一次兴奋传播到[[心房]]肌或心室肌的时间,都是在它们前一次兴奋的不应期终结之后,因此,整个心脏能够按照窦房结的节律而兴奋。但在某些情况下,如果心室在有效不应期之后受到人工的或窦房结之外的[[病理]]性异常异常刺激,则可产生一次期前兴奋,引起[[期前收缩]]或额外收缩。期前兴奋也有它自己的有效不应期,这样,当紧接在期前兴奋之后的一次窦房结兴奋传到心室肌时,常常正好落在期前兴奋的有效不应期内,因而不能引起心室兴奋和收缩,形成一次“脱失”,必须等到再下一次窦房结的兴奋传到心室时才能引起[[心室收缩]]。这样,在一次期前收缩之后往往出现一段较长的[[心室舒张期]],称为[[代偿性间歇]](图4-11)。随之,才恢复窦性节律。 {{Hierarchy footer}} {{生理学图书专题}}
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