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==合成代谢== 合成代谢(又称为同化作用)是一系列合成型代谢进程(即利用分解代谢所释放的能量来合成复杂分子)的总称。一般而言,用于组成细胞结构的复杂分子都是从小且简单的[[前体]]一步一步地构建而来。合成代谢包括三个基本阶段:首先生成前体分子,如氨基酸、单糖、类[[异戊二烯]]和核苷酸;其次,利用ATP水解所提供的能量,这些分子被激活而形成活性形式;最后,它们被组装成复杂的分子,如蛋白质、多糖、脂类和核酸。 不同的生物体所需要合成的各类复杂分子也互不相同。自养生物,如植物,可以在细胞中利用简单的小分子,如二氧化碳和水,来合成复杂的有机分子如多糖和蛋白质。[[异养生物]]则需要更复杂的物质来源,如单糖和氨基酸,来生产对应的复杂分子。生物体还可以根据它们所获得的能量来源的不同而被细分为:获取光能的[[光能自养生物]]和光能异养生物,以及从无机物氧化过程或的能量的化能自[[养生]]物和化能异养生物。 ===碳固定=== 植物细胞(其周围环绕的为紫色的[[细胞壁]])中充满了光合作用的“工厂”──叶绿体(绿色)。 光合作用是利用阳光、二氧化碳(CO2)和水来合成糖类并释放出氧气的过程。这一过程利用光合反应中心所产生的ATP和NADPH将CO2转化为3-[[磷酸甘油酸]],并继续将3-磷酸甘油酸转化为生物体所需的葡萄糖,因此该过程被称为碳固定。碳固定反应作为卡尔文-本森循环的一部分,由RuBisCO酶来进行催化。[发生在植物中的光合作用分为三种:C3碳固定、C4碳固定和CAM光合作用。这些光合作用种类之间的差异在于当二氧化碳进入卡尔文循环的途径不同:C3型植物可以直接对CO2进行固定;而C4和CAM型则先将CO2合并到其他化合物上,这是对强光照和干旱环境的一种适应。 在光合型原核生物中,碳固定的机制只见差异性更大。例如,二氧化碳可以经由卡尔文-本森循环(一种反式柠檬酸循环)[或者乙酰辅酶A的[[羧化作用]]而被固定。此外,[[原核]]的[[化能自养菌]]也可以通过卡尔文-本森循环来固定CO2,但却使用来自无机化合物的能量来驱动反应。 ===糖类和[[聚糖]]=== 糖类的合成代谢中,简单的有机酸可以被转化为单糖(如葡萄糖),然后单糖再聚合在一起形成多糖(如淀粉)。从包括丙酮酸盐、乳酸盐、甘油、3-磷酸甘油酸和氨基酸在内的化合物来生成葡萄糖的过程被称为糖异生。糖异生将丙酮酸盐通过一系列的中间物转化为葡萄糖-6-磷酸,其中的许多中间物可以与糖酵解过程共享。然而,糖异生过程不是简单的糖酵解过程的逆反应,其中多个步骤是由不在糖酵解中发挥作用的酶来催化的。这样就使得葡萄糖的合成和分解可以被分别调控,以防止这两个途径进入无效循环(futile cycle)。 虽然脂肪是通用的储存能量的方式,但在[[脊椎动物]],如人类中,储存的脂肪酸不能通过糖异生作用而被转化为葡萄糖,因为这些生物体无法将乙酰辅酶A转变为丙酮酸盐(植物具有必要的酶,而动物则没有)。 因此,在长期[[饥饿]]后,脊椎动物需要从脂肪酸来制造酮体来代替组织中的葡萄糖,因为像脑这样的组织不能够代谢脂肪酸。在其它生物体,如植物和细菌中,由于存在乙醛酸循环,可以跳过柠檬酸循环中的脱羧反应,使得乙酰辅酶A可以被转化为[[草酰乙酸]]盐,而草酰乙酸盐可以被用于葡萄糖的生产,因此解决了脊椎动物中存在的这一代谢问题。 多糖和聚糖是通过逐步加入单糖来合成的,加入单糖的过程是由[[糖基转移酶]]将[[糖基]]从一个活化的糖-磷酸供体(如[[尿苷二磷酸]]葡萄糖)上转移到作为受体的羟基(位于延长中的多糖链)上。由于糖环上的任一羟基都可以作为受体,因此多糖链可以是直链结构,也可以含有多个支链。这些生成的多糖自身可以具有结构或代谢功能,或者可以在[[寡糖]]链[[转移酶]]的作用下被转接到脂类和蛋白质上(即[[糖基化]]作用)。 ===脂肪酸、萜类化合物和类固醇=== 类固醇代谢途径的简化图。其中包括了中间物异戊烯[[焦磷酸]](IPP)、[[二甲基]]烯丙焦磷酸酯(DMAPP)、焦磷酸香叶酯(GPP)和鲨烯。有一些中间物被省略。产物为[[羊毛甾醇]]。 脂肪酸合成是一个将乙酰辅酶A多聚化并还原的过程。脂肪酸上的乙酰基链是通过一个反应循环来延伸的,包括加入乙酰基、将其还原为[[乙醇]]和继续还原为烷烃的过程。在脂肪酸的[[生物合成]]中发挥作用的酶可以被分为两类:动物和真菌中,所有的脂肪酸合成反应由一个单一的[[多功能酶]],I型脂肪酸合成酶来完成;[而在植物[[质体]]和细菌中,有多个不同的酶分别催化每一个反应,这些酶统称为I型脂肪酸合成酶。 萜烯和异戊二烯类化合物(包括[[类胡萝卜素]]在内)是脂类中的一个大家族,它们组成了植物天然化合物中的最大的一类。这些化合物是以异戊二烯为单位,聚合和修饰而成的;其中,异戊二烯是由具反应活性的前体,异戊烯焦磷酸和二甲烯丙基焦磷酸提供的。[这两个前体可以在不同的途径中被合成。动物和古菌利用甲瓦龙酸途径来从乙酰辅酶A生产这两个化合物;而植物和细菌则通过非甲瓦龙酸途径利用[[丙酮]]酸和[[甘油醛]]-3-磷酸作为底物来生产它们。另一个利用这些活化的异戊二烯供体的重要反应是类固醇的生物合成。其中,异戊二烯单位连接在一起聚成[[角鲨烯]],然后折叠起来,经过一个质子引发的连续成环反应得到[[羊毛脂]][[甾醇]]。而羊毛脂甾醇能够被继续转化为其他类固醇,如胆固醇和[[麦角]]甾醇。 ===蛋白质=== 生物体之间合成20种基本氨基酸的能力各不相同。大多数的细菌和植物可以合成所有这20种氨基酸,而哺乳动物只能合成10种[[非必需氨基酸]]。因此对于包括人在内的哺乳动物,获取[[必需氨基酸]]的途径只能是摄入富含这些氨基酸的食物。所有氨基酸都可以从糖酵解、柠檬酸循环或磷酸戊糖循环中的中间产物生成。其中,合成过程所需的氮由谷氨酸和[[谷氨酰胺]]来提供。氨基酸合成需要先有适当的α-酮酸形成,然后通过转氨作用形成氨基酸。 氨基酸是通过肽键连接在一起并进一步形成蛋白质。每种不同的蛋白质都对应着自己独特的氨基酸序列(又被称为[[一级结构]])。如同20多个字母就能排列组合成数以万计的单词一般,不同的氨基酸连接在一起能够形成数量庞大的蛋白质种类。氨基酸通过连接到对应转运RNA(tRNA)分子上形成[[氨酰]]tRNA而被激活,然后才可以被连接在一起。这种氨酰tRNA前体是通过一个ATP依赖的反应(将tRNA与正确的氨基酸相连接)来合成,该反应由氨酰tRNA合成酶进行催化。[然后,以信使RNA中的序列信息为指导,带有正确氨基酸的氨酰tRNA分子就可以结合到核糖体的对应位置,在核糖体的作用下将氨基酸连接到正在延长的蛋白质链上。 ===核苷酸=== 核苷酸是由氨基酸、二氧化碳以及甲酸来合成的。由于其合成途径需要消耗大量的[[代谢能]]量,大多数的生物体内都有有效的系统来进行核苷酸补救。嘌呤是以[[核苷]](即碱基连接上核糖)为基础合成的。腺嘌呤和[[鸟嘌呤]]是由前体核苷分子[[肌苷]]单磷酸(即次黄苷酸)衍生而来,而次黄苷酸则是由来自[[甘氨酸]]、谷氨酰胺和谷氨酰胺的原子以及从辅酶[[四氢叶酸]]盐上转移来的甲酸基来合成的。嘧啶是由碱基[[乳清酸]]盐合成的,乳清酸盐则由谷氨酰胺和谷氨酰胺转化而来。
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