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==代谢调节与激素== 在较高等的动物体内,不同的组织器官之间还存在复杂的代谢分工。以人体的[[肝脏]]为例,吸收的营养素首先入肝。[[肝细胞]]膜可任[[葡萄糖]]自由出入。进入的糖中,一部分化为[[肝糖原]]在原地储存起来;一部分在肝内转化为脂肪酸后再运到[[脂肪组织]],以[[甘油三酯]]的形式储存。其余的葡萄糖则循环于[[血液]]中。[[血糖]]的浓度经常保持在一定范围内。这点很重要,因为脑组织全靠葡萄糖维持营养,脑细胞中缺乏[[糖原]]或脂肪等储备。[[红细胞]]也主要依靠葡萄糖供能。脂肪组织中的甘油三酯经常有分解,分解出的脂肪酸作为能源供应肌肉等组织。但分解出的[[甘油]]不能直接再用于合成甘油三酯。合成甘油三酯需要甘油变为3-[[磷酸甘油]],但脂肪组织缺乏催化这个步骤的酶。脂肪组织中的甘油返回肝脏再合成为葡萄糖,葡萄糖再回脂肪组织并在酵解过程中放出3-磷酸甘油供合成甘油三酯之用。静止的肌肉利用脂肪酸作燃料。运动时,[[肌细胞]]还要利用血糖和自身的[[肌糖]]原储备。不同于肝细胞,肌细胞膜的通透性受激素调节,而且葡萄糖进入肌细胞就被磷酸化而不能再流出。但无氧代谢产物──[[乳酸]]可流出,于是乳酸又返回肝脏再合成葡萄糖,葡萄糖可再返回供应肌肉。运动时,肌肉组织还可以分解蛋白质,利用氨基酸的碳链供能。分解出的氨基经转氨作用转到葡萄糖代谢产物丙酮酸上形成[[丙氨酸]]。丙氨酸返回肝脏,经转氨作用形成的丙酮酸用于合成葡萄糖,氨基则进入[[尿素循环]]。这样就以肝脏为中心形成三个循环:自肝脏释出的都是葡萄糖,但由脂肪组织返回的是甘油,由肌肉返回的是乳酸和丙氨酸,这些返回的代谢物又都用于再合成葡萄糖([[糖异生作用]])。 上述这些复杂变化主要靠激素调节,而且[[内分泌系统]]和[[神经系统]]是偶合在一起的,这就使机体[[代谢能]]针对环境变化作出适应性反应。有的激素作用徐缓持久,主要调节大时间尺度的生命过程,如生长、发育和[[生殖]]。这类激素包括[[生长激素]]、[[甲状腺素]]和[[性激素]]等。另一些激素则主要调节日常代谢活动,如[[胰岛素]]和[[肾上腺髓质]]及[[皮质]]激素等。激素可作用于多器官,且对不同器官的作用不同,但完成的生物功能是统一的。例如胰岛素促进肝内糖原及脂肪酸的合成;促进脂肪酸进入[[脂肪细胞]]并抑制甘油三酯的分解;促进血糖进入肌细胞和肌糖原的合成;促进[[血氨]]基酸进入肌细胞和[[肌组织]]蛋白质的合成,同时抑制肌组织蛋白质的分解。这些作用的一个明显后果是降低血糖;进食后大量涌入血中的葡萄糖可因此被控制在一定的限度内,不至超过[[肾阈]]而流失。胰岛素的分泌也主要是受血糖浓度的影响;[[神经]]作用不大。总的看,胰岛素是个促进合成增加储备的激素。与胰岛素相反,肾上腺髓质分泌的[[儿茶酚胺]]主要是个分解激素。首先它可抑制胰岛素的分泌。它的直接作用大都同胰岛素相反:刺激肝糖原分解,刺激[[脂肪分解]],减少肌肉组织对糖的吸收同时刺激肌糖原的分解。[[肾上腺皮质]]分泌的[[糖皮质激素]]则增加组织对[[髓质]]激素的反应性,抑制脂肪细胞和肌细胞摄入血糖,[[刺激蛋白]]质分解从而增加糖异生作用。这些[[分解作用]]为机体提供能量以应急需,其具体表现是提高血糖。肾上腺髓质可视为是一个扩大的[[交感神经节]],是[[中枢神经系统]]的延伸,它的产物同一般交感神经节后[[纤维]]的产物相同或[[同源]]。因此它的反应最快。中枢神经系统还通过[[垂体]]分泌的ACTP间接控制肾上腺皮质,但因固醇激素要通过[[基因表达]]过程发挥作用,生效较慢。 通过疾病中的代谢变化可以更好地了解上述代谢适应性变化。不同于前述酶的先天性缺陷等病,那是代谢机制本身的病态([[原发性]]代谢紊乱),这里要谈的是因为感染、创伤(包括手术),或甚至精神刺激造成的病态([[继发性]]代谢紊乱)。这种代谢紊乱是非特异性的,因为无论什么原因只要强烈到一定程度都会引起类似的变化。以创伤为例,除器官结构破坏及组织损失外可能还伴有[[体液紊乱]]和感染,伤病期间营养摄入也遇到障碍,所以代谢紊乱可以很明显。一般可以分为四期:①急性创伤期。机体通过肾上腺髓质激素和皮质糖激素的作用,动员体内储备,分解放能以满足行为适应(斗争、逃逸)和[[生理]]适应(循环和[[呼吸机]]能的加强)的需要。内源储备中糖原的分量有限,脂肪是最重要的能储。但此时组织蛋[[白质]]也发生分解,特别是肌肉蛋白质分解量占其中相当比例。于是出现氮的负平衡。值得注意的是,这个蛋白质分解过程一般不影响[[伤口]]和[[骨折]]的愈合,不影响[[血浆蛋白]]和[[血红蛋白]]的合成。与此同时,机体通过肾上腺皮质的[[醛固酮]]的作用储钠,通过[[垂体后叶]]的[[抗利尿激素]]的作用储水。机体力求保持[[细胞外液]],首先要保证容积,因为此时维持循环防止[[休克]]是一个主要矛盾。创伤后常出现短期[[碱中毒]],这可能与醛固酮有关。严重碱中毒时可使氧在组织中不易脱离血红蛋白而出现组织[[缺氧]]。此时若出现[[循环障碍]],则因肌肉供血不足乳酸会大量积累,碱中毒很快又会转为[[酸中毒]]。创伤时消化功能下降,[[心肺功能]][[代偿]]性亢进。[[肾脏]]是保障内环境[[稳态]]的重要脏器,但休克时因全身血液优先供应心和脑,肾脏可因[[缺血]]而发生急性功能[[衰竭]]。心肺肾的功能障碍会使代谢情况急剧恶化。在择期手术,于手术开始时即进入急性创伤期,一般持续2~5天。但在[[战伤]]或事故创伤,这期始于创伤发生时,而手术则意在减短本期。但如果伤口持续开放或伴有感染,或体液紊乱未能纠正,则这期可以延长很久。②转折期。病人[[体温]]、脉率下降。血中肾上腺髓质激素下降,胰岛素上升。食欲恢复,病人开始对周围事物表现兴趣。出现自动[[利尿]]现象,尿[[氮明]]显减少。③合成代谢期。由此才可说进入真正的[[康复]]。蛋白质的合成使患者体力恢复。本期的长短由原创伤的大小而定,可能要几周。本期中体重可无明显增加,初时因水盐外排体重甚至会表现下降。④脂肪增加期。当损失的蛋白质得到基本修复后,病人体内开始积累脂肪,恢复原有的能量储备。至此期体重才明显增加。在大创伤后,此期可延续几个月。
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