头骨

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头骨解剖结构名。又名(壬页)颅。即颅,头部骨骼。由脑颅骨面颅骨构成。

简介

头骨

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cranium

脊椎动物骨骼系统中最复杂的部分,发生的部位在头部或鳃部;发生的种类,有由软骨经过骨化而成的软骨原骨,也有由间充质直接骨化而成的膜原骨。  

详细说明

头骨(又名颅骨)的发生 由来源不同的三部分组成:软颅、咽颅和膜颅。

软颅 为原始的软骨脑颅,保护脑及头部的感觉器官。所有脊椎动物在胚胎期都经过软颅阶段,以后骨化成为头骨的软骨原骨部分。圆口类和软骨鱼停留在软颅阶段,不再骨化。

咽颅(又名脏颅):围绕消化管的前段,保护和支持口、舌及鳃。在水栖脊椎动物中,咽颅发达,但与脑颅关系不太密切,仅以韧带与脑颅相连接。陆栖脊椎动物以肺呼吸,鳃退化。因之支持鳃的骨骼也转变为其他结构。

膜颅一系列真皮骨骼,直接由间充质骨化形成,不经软骨阶段,覆盖在软颅和颌弓上,成为头骨的膜原骨部分。

软颅的发生分为脊索期和脑底形成期两个阶段。

脊索期:在胚胎发育的早期,脊索已经形成,脑及感受器原基出现后,在头部腹面的间质细胞形成5对软骨,分别称为索旁软骨、索前软骨、耳软骨囊、眼软骨囊鼻软骨囊。

脑底形成期:以上5对软骨(除眼软骨)囊包围眼球后方,不参与头骨的形成外,其余4对软骨愈合起来,形成一个托在脑腹面的软骨槽,两旁稍稍包围脑的侧面,后面伸向脑的背面,成为软骨盖。这样形成的软颅是无顶的,只有在软骨盖处两侧在顶部是相连的。以后膜原骨加入,覆盖在背面,成为一个完整的头骨。

软颅的骨化:软颅形成以后,经过骨化成为硬骨。依软颅的一定区域骨化成为下列各区:①枕骨区:包括上枕骨、基枕骨和外枕骨。②蝶骨区:包括基蝶骨、前蝶骨、翼蝶骨及眶蝶骨。③筛骨区:包括中筛骨及外筛骨。④耳骨区:包括3对耳骨。

鼻软骨囊在四足动物一般未骨化,但在哺乳动物则骨化成为成对的鼻甲介骨。

咽颅的原始型 在软骨鱼中终生保留软骨状态,是一组呈弧状排列的分节软骨棒。鲨鱼的咽颅代表典型的原始型,由7对咽弓组成。

第1对咽弓为颌弓,形成上、下颌。背部1对腭方软骨组成上颌,腹面1对梅克尔氏软骨组成下颌。第2对咽弓为舌弓,支持舌部,由一块基舌软骨、成对的舌颌软骨及角舌软骨组成。第3至第7对咽弓支持鳃部,称鳃弓

咽颅的骨化与改造 硬骨鱼的咽颅是在原始型 7对软骨咽弓的基础上,一部分骨化成硬骨,一部分被膜原骨包围或代替。原始的颌弓失去了上颌和下颌的功能,被膜原骨的前颌骨和上颌骨所代替,执行上颌的功;被膜原骨的齿骨和隅骨所代替,执行下颌的功能。新形成的上、下颌,称次生颌。有些硬骨鱼在最后一对鳃弓上生有咽喉齿,其排列的行数和各行的齿数是鱼类分类的标准之一。

脊椎动物由水生进化到陆生后,由于生活环境的改变,肺呼吸代替了鳃呼吸,咽颅随之发生很大的改变。颌弓的一部分直接与脑颅愈合;舌弓和鳃弓一部分退化,一部分功能和结构发生改变。如舌颌骨在鲨鱼是舌弓的一块软骨,起着悬器的作用,通过它将颌弓连在脑颅上。两栖动物,由于颌弓直接与脑颅相连,舌颌骨不再起悬器的作用,进入中耳,骨化成耳柱骨,成为传导声波的听小骨;哺乳动物的这块耳柱骨转变为镫骨,成为3听小骨之一。哺乳动物的另两块听小骨也是由颌弓的一部分变来,其中砧骨来自颌弓的方骨,槌骨来自颌弓的关节骨。

颌弓与脑颅相接的类型 头骨由于适应保护脑的主要功能,所有的骨块都形成不动的连接,只有下颌骨与头骨成为可动的连接,随动物的进化而逐渐增强其连接的牢固性,使咀嚼运动更为有力,连接的方式可分为4种方式:

两接型:上颌骨的基突及耳突以韧带与脑颅相连,舌弓又以韧带连接脑颅与上、下颌。见于原始的软骨鱼。

舌接型:以舌颌骨作为悬器,将颌弓与脑颅连接。见于多数鱼类。

自接型:上颌骨与脑颅愈合,其上的方骨与下颌的关节骨相连接。陆生脊椎动物多属此型。

颅接型:上颌骨与脑颅愈合,其方骨与关节骨变为中耳听小骨,下颌的齿骨直接连颞骨。哺乳动物属于此型。

膜颅和膜原骨的起源 直接由间充质骨化形成的膜原骨即膜颅。膜原骨加在软颅背面有成对的顶骨额骨泪骨鼻骨(软颅是无顶的,所以背面除去枕骨区外,完全由膜原骨覆盖起来);软颅的腹面也有膜原骨加入,如腭骨及锄骨。哺乳动物及一部分爬行动物(如鳄)具有完整的次生腭。次生腭是由膜原骨的前颌骨、上颌骨及腭骨构成。

软骨的咽颅也有膜原骨加入,但只限于颌弓。加入于腭方软骨上的有成对的前颌骨、上颌骨、颧骨、方颧骨及鳞状骨。哺乳动物的方颧骨退化,颧骨形成颧弓的一部。加入下颌软骨上的膜原骨,在爬行动物和鸟类可多达 5块。在进化过程中,这些膜原骨的数目不断减少,以致到了哺乳动物仅保留齿骨。因此,下颌就以单一的齿骨直接与脑颅相接。

一般认为膜原骨的起源,系由古代硬鳞鱼类头部鳞片愈合加大,沉入皮下与软颅结合而成。