主动运输

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名称

主动运输

英语名称:active transport  

主动运输的概念

主动运输涉及物质输入和输出细胞细胞器,并且能够逆浓度梯度或电化学梯度。

主动运输是指物质逆浓度梯度,在载体的协助下,在能量的作用下运进或运出细胞膜的过程。

Na+、K+和Ca2+等离子,都不能自由地通过磷脂分子层,它们从低浓度一侧运输到高浓度一侧,需要载体蛋白的协助,同时还需要消耗细胞内化学反应所释放的能量,这种方式叫做主动运输

主动运输

  

主动运输的特点

主动运输的特点是:

①逆浓度梯度(逆化学梯度)运输;

②需要能量(由ATP直接供能)或与释放能量的过程偶联协同运输),并对代谢毒性敏感;

③都有载体蛋白,依赖于膜运输蛋白;

④具有选择性和特异性。  

主动运输能量来源

主动运输所需的能量来源主要有:

1. 协同运输中的离子梯度动力;

2. ATP驱动的泵通过水解ATP获得能量;

3. 光驱动的泵利用光能运输物质,见于细菌

直接能源

Na+-K+泵 Na+的输出和K+的输入 ATP

细菌视紫红质 H+从细胞中主动输出 光能

磷酸化运输蛋白 细菌对葡萄糖的运输 磷酸烯醇式丙酮

间接能源

Na+、葡萄糖泵协同运输蛋白 Na+、葡萄糖同时进入细胞 Na+离子梯度

F1-F0 ATPase H+质子运输, H+质子梯度驱动

近年来均以“泵”的概念来解释主动运输的机理,机体细胞中主要是通过Na+、K+ _ATP酶和Ca2+_ATP酶构成的Na+和Ca2+泵来完成主动运输。 介绍如下:  

一、钠钾泵

实际上就是Na+-K+ATP酶,一般认为是由2个大亚基、2个小亚基组成的4聚体。Na+-K+ATP酶通过磷酸化和去磷酸化过程发生构象的变化,导致与Na+、K+的亲和力发生变化。在膜内侧Na+与酶结合,激活ATP酶活性,使ATP分解,酶被磷酸化,构象发生变化,于是与Na+结合的部位转向膜外侧;这种磷酸化的酶对Na+的亲和力低,对K+的亲和力高,因而在膜外侧释放Na+、而与K+结合。K+与磷酸化酶结合后促使酶去磷酸化,酶的构象恢复原状,于是与K+结合的部位转向膜内侧,K+与酶的亲和力降低,使K+在膜内被释放,而又与Na+结合。其总的结果是每一循环消耗一个ATP;转运出三个Na+,转进两个K+。

钠钾泵的一个特性是他对离子的转运循环依赖自磷酸化过程,ATP上的一个磷酸基团转移到钠钾泵的一个天冬氨酸残基上,导致构象的变化。通过自磷酸化来转运离子的离子泵就叫做P-type,与之相类似的还有钙泵和质子泵。它们组成了功能与结构相似的一个蛋白质家族。

Na+-K+泵作用是:①维持细胞的渗透性,保持细胞的体积;②维持低Na+高K+的细胞内环境,维持细胞的静息电位

乌本苷(ouabain)、地高辛(digoxin)等强心剂能抑制心肌细胞Na+-K+泵的活性;从而降低钠钙交换器效率,使内流钙离子增多,加强心肌收缩,因而具有强心作用。  

二、钙离子泵

钙离子泵对于细胞是非常重要的,因为钙离子通常与信号转到有关,钙离子浓度的变化会引起细胞内信号途径的反应,导致一系列的生理变化。通常细胞内钙离子浓度(10-7M)显著低于细胞外钙离子浓度(10-3M),主要是因为质膜内质网膜上存在钙离子转运体系,细胞内钙离子泵有两类:其一是P型离子泵,其原理与钠钾泵相似,每分解一个ATP分子,泵出2个Ca2+。另一类叫做钠钙交换器(Na+-Ca2+ exchanger),属于反向协同运输体系(antiporter),通过钠钙交换来转运钙离子。

位于肌质网(sarcoplasmic reticulum)上的钙离子泵是了解最多的一类P型离子泵,占肌质网膜蛋白质的90%。肌质网是一类特化的内质网,形成网管状结构位于细胞质中,具有贮存钙离子的功能。肌细胞去极化后引起肌质网上的钙离子通道打开,大量钙离子进入细胞质,引起肌肉收缩之后由钙离子泵将钙离子泵回肌质网。  

三、质子泵

质子泵有三类:P-type、V-type、F-type。

1、P-type:载体蛋白利用ATP使自身磷酸化(phosphorylation),发生构象的改变来转移质子或其它离子,如植物细胞膜上的H+泵、动物细胞的Na+-K+泵、Ca2+离子泵,H+-K+ATP酶(位于胃表皮细胞,分泌胃酸)。

2、V-type:位于小泡(vacuole)的膜上,由许多亚基构成,水解ATP产生能量,但不发生自磷酸化,位于溶酶体膜、动物细胞的内吞体、高尔基体囊泡膜、植物液泡膜上。

3、F-type:是由许多亚基构成的管状结构,H+沿浓度梯度运动,所释放的能量与ATP合成耦联起来,所以也叫ATP合酶(ATP synthase),F是氧化磷酸化或光合磷酸化偶联因子(factor)的缩写。F型质子泵位于细菌质膜,线粒体内膜和叶绿体类囊体膜上。F型质子泵不仅可以利用质子动力势将ADP转化成ATP,也可以利用水解ATP释放的能量转移质子。  

四、ABC 转运器

ABC转运器(ABC transporter)最早发现于细菌,是细菌质膜上的一种运输ATP酶(transport ATPase),属于一个庞大而多样的蛋白家族,每个成员都含有两个高度保守的ATP结合区(ATP binding cassette),故名ABC转运器,他们通过结合ATP发生二聚化,ATP水解后解聚,通过构象的改变将与之结合的底物转移至膜的另一侧。

大肠杆菌中78个基因(占全部基因的5%)编码ABC转运器蛋白,在动物中可能更多。虽然每一种ABC转运器只转运一种或一类底物,但是其蛋白家族中具有能转运离子、氨基酸核苷酸多糖多肽、甚至蛋白质的成员。ABC转运器还可催化脂双层的脂类在两层之间翻转,这在膜的发生和功能维护上具有重要的意义。

第一个被发现的真核细胞的ABC转运器是多药抗性蛋白(multidrug resistance protein, MDR),该基因通常在肝癌患者的癌细胞中过表达,降低了化学治疗的疗效。约40%的患者的癌细胞内该基因过度表达。

ABC转运器还与病原体对药物的抗性有关,如临床常用的抗真菌药物氟康唑酮康唑伊曲康唑等,真菌对这些药物产生耐药性的一个重要机制是通过MDR蛋白降低了细胞内的药物浓度。  

五、协同运输

协同运输(cotransport)是一类靠间接提供能量完成的主动运输方式。物质跨膜运动所需要的能量来自膜两侧离子的电化学浓度梯度,而维持这种电化学势的是钠钾泵或质子泵。动物细胞中常常利用膜两侧Na+浓度梯度来驱动,植物细胞和细菌常利用H+浓度梯度来驱动。根据物质运输方向与离子沿浓度梯度的转移方向,协同运输又可分为:同向协同(symport)与反向协同(antiport)。

1、同向协同

同向协同(symport)指物质运输方向与离子转移方向相同。如动物小肠细胞对对葡萄糖的吸收就是伴随着Na+的进入,细胞内的Na+离子又被钠钾泵泵出细胞外,细胞内始终保持较低的钠离子浓度,形成电化学梯度。在某些细菌中,乳糖的吸收伴随着H+的进入,每转移一个H+吸收一个乳糖分子。

2、反向协同

反向协同(antiport)物质跨膜运动的方向与离子转移的方向相反,如动物细胞常通过Na+/H+反向协同运输的方式来转运H+以调节细胞内的PH值,即Na+的进入胞内伴随者H+的排出。此外质子泵可直接利用ATP运输H+来调节细胞PH值。

还有一种机制是Na+驱动的Cl--HCO3-交换,即Na+与HCO3-的进入伴随着Cl-和H+的外流,如红细胞膜上的带3蛋白。  

主动运输的功能

主动运输这种物质出入细胞的方式,能够保证活细胞按照生命活动的需要,主动地选择呼吸所需要的营养物质,排除新陈代谢产生的废物和对细胞有害的物质。可见,主动运输对于活细胞完成各项生命活动有重要作用。

维持细胞内正常的生命活动,对神经冲动的传递以及对维持细胞的渗透平衡,恒定细胞的体积都是非常重要的.

主动运输(active transport):质膜上的载体蛋白将离子、营养物和代谢物等逆电化学梯度从低浓度侧向高浓度侧的耗能运输。所耗能量由具ATP酶活性的膜蛋白分解ATP提供。例如正常生理条件下,人红细胞内K+的浓度相当于血浆中的30倍,但K+仍能从血浆进入红细胞内,Na+浓度比血浆中低很多,但Na+仍由红细胞向血浆透出,呈现一种逆浓度梯度的“上坡”运输。  

主动运输与被动运输

有三个主要的差异:起始条件不同、运输方式不同、产生的结果不同。

主动运输消耗细胞代谢释放的能量,被动运输不消耗细胞代谢释放的能量。 主动运输和被动运输都是小分子或离子运输的方式。