听觉理论

听觉理论(theories of hearing)，解释听觉现象及其机制的各种学说。声波如何产生听觉，一直是人们感兴趣的问题。一个完整的听觉理论应当是对整个听觉机制的阐述。但是，历史上的一些经典的听觉理论，实际上只涉及到耳是如何辨别音高的，因而只是一种耳蜗的音高学说。随着近代电子计算机技术和神经电生理学的进展，虽然对听觉中枢的功能有了某些了解，但总的说来，对听觉系统如何加工来自外周的听觉信息以及如何产生听觉，仍然知道很少。
　　有关学说 　在耳蜗对声波分析的功能方面，根据音高知觉及其辨别的方式，曾提出过几种不同的听觉理论。
　　位置学说 　它有两个假定：①声音刺激在耳蜗中经过频谱分析，不同频率引起基底膜不同部位的具有一定特征频率的神经元的兴奋。②某种声音刺激的音高与由该刺激所产生的兴奋模式有关。第一点假定已经被证实，特别有力的证据来自对基底膜运动的直接观察。第二点假定则还有争论。
　　听觉共振－位置学说 　又称共鸣说。1857年H.von赫尔姆霍茨提出耳蜗是一排在空间上对不同频率调谐的分析器。在基底膜上有长短不同的横纤维，其作用很像一个微小的共鸣器，每一根纤维都与不同的频率相调谐。位于耳蜗基底部的短纤维对高频发生反应，而在耳蜗顶部的长纤维则对低频发生反应。基底膜的纤维由短到长连续排列，与其相调谐的频率也由高到低连续变化。当受到某一音调刺激时，基底膜相应区域的共鸣器便发生共振，与其相联系的神经纤维因而也发生兴奋。音调的频率不同它所刺激的基底膜上的共鸣器和相应的神经元也不同。因此，每一种音调在基底膜上都有其特定的位置和神经代表。
　　此后，新的科学事实的发现使赫尔姆霍茨的共鸣说不断受到冲击。例如，研究发现，基底膜是由相互交织在一起的纤维组成的。因此，每一根横纤维作为一种共鸣器对不同的频率单独发生反应看来是不可能的。此外，从横纤维的数量来看，也远不能与我们可以辨别的音高数目相比。对共鸣器的调谐、选择性等其他特性，赫尔姆霍茨也没能给予很好的解释。
　　行波学说 　1928年以来，G.von贝凯西进行了一系列的实验。他首先注意到，任何具有弹性的物体受到振动时，总要产生一种波的运动，即行波。他进而发现基底膜的横向和纵向的张力几乎是相同的。因此，基底膜的横纤维不可能是对不同频率调谐的共鸣器。后来他又发现，基底膜不同部位的弹性很不同，其基底与蜗顶相差约100倍。同时，自耳蜗基底到蜗顶基底膜的宽度和硬度也逐渐变化。耳蜗基底膜的这些物理特性，可以完成对声波频率的初步分析。贝凯西首先在耳蜗模型上，后来又在显微镜下直接观察人的耳蜗基底膜的运动，发现当蹬骨底板运动时，在基底膜上的确产生一种行波，它们从比较硬的基底向比较柔韧的蜗顶运动，该行波的波幅逐渐加大，当达到最大值时便迅速下降。行波在各瞬间的波峰所联成的包络的最大值在基底膜上形成一个区域，这一区域内的基底膜偏转也最大，基底膜的不同区域与不同的声波频率有关。高频位于耳蜗的基底，而低频则位于耳蜗的顶部，这与赫尔姆霍茨的早期假定是一致的。
　　频率学说 　以W.卢瑟福为代表的频率学说认为，耳蜗的基底膜是作为一个整体与外界的声波频率发生相应振动的，音高辨别不依赖声音频率在基底膜上的空间分析，听神经发放的神经脉冲可以复制外界声波的频率。耳的作用就像电话机的送话器一样，是声音刺激的转换机制。因此，人们常常把这种学说称作电话学说。虽然卢瑟福在当时已经注意到破坏耳蜗的不同部位会给音高辨别带来不同的影响，即不同频率的听力与耳蜗基底膜的不同部位有一定的对应关系，这一事实是电话学说所无法解释的。
　　排放学说 　又称共振－排放学说。它既承认不同的刺激频率在基底膜上起作用的部位不同，也肯定声刺激引起的神经脉冲能反映声音的频率，所以它是频率与位置学说的结合。
　　听觉生理机制的研究  神经电生理学的研究证明，虽然由数千条神经纤维组成的听神经的放电频率可以与刺激的声波频率相同步。但是，单个听神经纤维的放电频率却不超过每秒数百次。为了解释整个听神经的这种同步活动，E.G.韦弗1949年提出了排放学说。这种学说认为，整条听神经对高频的同步放电，可能是听神经内具有不同兴奋时相的许多神经纤维协同活动的结果，由于对不同时相发生反应的神经纤维之间的交替排放，便能达到与较高的刺激频率相同步。但是，当声波频率超过5000赫时，听神经就不再产生同步放电，这时，赫尔姆霍茨所假定的共振－位置原则就可能起作用了。
　　如上所述，在耳蜗内对频率进行分析，位置学说和频率学说二者在一定范围内可能都是正确的。正像贝凯西（1960）所证明的那样，对低于100赫以下的频率来说，基底膜的振动模式不再按频率的函数而变化，这说明位置原则对低频来说不适用，然而频率学说所说的在信号的特定相位上发生反应的低频神经元这时可能发生作用。同样，当刺激的频率超过5000赫时，听神经也不再发生同步放电反应，这时位置原则中的行波学说可能在发生作用。对比较宽的中频范围来说，两种学说可能都有效。由此可见，在听觉理论中，位置学说中的行波学说与频率原则中的排放学说相结合，在耳蜗中便可以初步完成对整个可听声频范围的频率分析。
　　辨别音高的神经机制目前还不十分清楚，从神经解剖学来看，自耳蜗到大脑听皮层的神经通路是所有感觉通路中最复杂的。神经电生理学的研究已证实，单个神经纤维的放电多发生在刺激波形的特定相位上。因此，在听神经纤维的放电模式中包含着刺激的时间信息。此外，不同的听神经纤维对不同的声刺激频率也有其特有的频率选择性。并且具有不同频率选择性的纤维，在听神经中又是按一定次序排列的。对高频选择反应的纤维在听神经束的外周，从神经束的外周到中心，神经纤维可选择的频率由高到低依次降低。这表明，频率分析沿基底膜分布的位置原则在听神经中被保存了下来。近年来的一些研究还证明，这种音调定位的组织结构沿着听觉系统传导通路直到大脑听皮层区也都明显地存在着。
　　听觉系统高级中枢的多数神经元都和视觉系统的神经元一样，只对刺激的某些特征发生反应。也就是说，听觉系统也有不同的特征觉察器。这些特征觉察器使不同水平的中枢都具有相当复杂的功能。大量的动物实验表明，对于声音频率的识别不一定必须在大脑皮层进行。因此，对于人类来说，音高的辨别似乎也可以在听觉中枢的低级水平上进行，而大脑皮层的功能很可能是存储和分析那些比音高更为复杂的刺激因素，如言语、音乐旋律的时间序列等。
　　参考书目
　E.G.Wever，Theory of Hearing， Wiley， New York，1949.
　G.von Békésy， Experiments in Hearing，McGraw-Hill，New York，1960.
　E. C.Carterette and M.P.Friedman， Handbook of 'Perception，Vol.Ⅳ， Hearing， Academic Press，New York，1978.