生理学/胰液的分泌

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胰液是兼有外分泌内分泌功能的腺体。胰腺的内分泌功能主要与糖代谢的调节有关,将在内分泌章中讨论。胰腺的外分泌为胰液,是由胰腺的腺泡细胞和小的导管管壁细胞所分泌的,具有很强的消化能力。

(一)胰液的成分和作用

胰液是列色无嗅的碱性液体,pH约为7.8-8.4,渗透压约为血浆相等。人每日分泌的胰液量约为1-2L。

胰液中含有无机物和有机物。在无机成分中,碳酸氢盐的含量很高,它是由胰腺内的小的导管细胞分泌的。导管细胞内含有较高浓度的碳酸酐酶,在它的催化下,二氧化碳可水化而产生碳酸,后者经过解离而产生碳酸氢根(HCO3),人胰液中的HCO3的最高浓度为140mmol/L,其浓度随分泌速度的增加而增加(图6-19)。HCO3的主要作用是中和进入十二指肠的胃酸,使肠粘膜免受强酸的侵蚀;同时也提供了小肠内多种消化酶活动的最适宜的pH环境(pH 7-8)。除HCO3外,占第二位的主要负离子是CI-。CI-的浓度随HCO3的浓度的变化而有变化,当HCO3浓度升高时,CI-的浓度就下降。胰液中的正离子有Na+、K+Ca2+等,它们在胰液中的浓度与血浆中的浓度非常接近,不依赖于分泌的速度。

胰液中电解质成分和分泌率的关系


图6-19 胰液中电解质成分和分泌率的关系

胰液中的有机物主要是蛋白质,含量由0.1%-10%不等,随分泌的速度不同而有不同。胰液中的蛋白质主要由多种消化酶组成,它们是由腺泡细胞分泌的。胰液中的消化酶主要有:

1.胰淀粉酶 胰淀粉酶是一种α-淀粉酶,它对生的或熟的淀粉的水解效率都很高,消化产物为糊精麦芽糖。胰淀粉酶作用的最知pH为6.7-7.0。

2.胰脂肪酶 胰脂肪酶可分解甘油三酯为脂肪酸、甘油一酯和甘油。它的最适pH为7.5-8.5。

目前认为,胰脂肪酶只有在胰腺分泌的另一种小分子 蛋白质——辅脂酶存在条件下才能发挥作用。胰脂肪酶与辅脂酶在甘油三酯的表面形成一种高亲和度的复合物,牢固地附着在脂肪颗粒表面,防止胆盐脂肪酶从脂肪表面置换下来。因此,辅脂酶的作用可比喻为附着在甘油三酯表面的“锚”。

胰液中还含有一定量的胆固醇磷脂酶A2,它们分别水解胆固醇酯和卵磷脂

3. 胰蛋白酶糜蛋白酶 这两种酶者是以不具有活性的酶原形式存在于胰液中的。肠液中的肠致活酶可以激活蛋白酶原,使之变为具有活性的胰蛋白酶。此外,酸、胰蛋白酶本身,以及组织液也能使胰蛋白酶原活化。糜蛋白酶原是在胰蛋白酶作用下转化为有活性的糜蛋白酶的。

胰蛋白酶和糜蛋白酶的作用极相似,都能分解蛋白质为胨,当两者一同作用于蛋白质时,则可消化蛋白质为小分子的多肽氨基酸

正常胰液中还含有羧基肽酶核糖核酸酶脱氧核糖核酸酶水解酶。羧基肽酶可作用于多肽末端的肽键,释放出具有自由羧基的氨基酸,后两种酶则可使相应的核酸部分地水解为单核苷酸

由于胰液中含有水解三种主要食物的消化酶,因而是所有消化液中最重要的一种。临床和实验均证明,当胰液分泌障碍时,即使其它消化腺的分泌都正常,食物中的脂肪和蛋白质仍不能完全消化,从而也影响吸收,但糖的消化和吸收一般不受影响。

(二)胰液分泌的调节

在非消化期,胰液几乎是不分泌或很少分泌的。进食开始后,胰液分泌即开始。所以,食物是兴奋胰腺的自然因素。进食时胰液受神经和体液双重控制,但以体液调节为主。

1.神经调节 食物的形象、气味、食物对口腔、食管、胃和小肠的刺激,都可通过神经反射(包括条件反射和非条件反射)引起胰液分泌。反射的传出神经主要是迷走神经。切断迷走神经,或注射阿托品阻断迷走神经的作用,都可显着地减少胰液分泌。迷走神经可通过其末稍释放乙酰胆碱直接作用于胰腺,也可通过引起胃泌素的释放,间接地引起胰腺分泌(图6-20)。迷走神经主要作用于胰腺的腺泡细胞,对导管细胞的作用较弱,因此,迷走神经兴奋引起胰液分泌的特点是:水分和碳酸氢盐含量很少,而酶的含量却很丰富。

内脏大神经对胰液分泌的影响不明显。内脏大神经中的胆碱纤维可增加胰液分泌,但其上腺素能纤维则因使胰腺血管收缩,对胰液分泌产生抑制作用。

2.体液调节 调节胰液分泌的体液因素主要有促胰液素胆囊收缩素(也称促胰酶素)两种,分述如下:

(1)促胰液素:当酸性食糜进入小肠后,可刺激小肠粘膜释放促胰液素。小肠上段粘膜含促胰液素较多,距幽门越远,含量越小。产生促胰液素的细胞为S细胞。王志均等曾在具有移植胰的狗身上观察引起促胰液素释放的因素,结果表明,盐酸是最强制刺激因素,其次为蛋白质分解产物和脂酸钠,糖类几乎无没有作用。小肠内促胰液素释放的pH阈值为4.5。迷走神经的兴奋不引起起促胰液素的释放;切除小肠的外来神经,盐酸在小肠内仍能引起胰液分泌,说明促胰液素的释放不依赖于肠管外来神经。

促胰液素主要作用于胰腺小导管的上皮细胞,使其分泌大量的水分和碳酸氢盐,因而使胰液的分泌量大为增加,便酶的含量却很低。

(2)胆囊收缩素:这是小肠粘膜中I细胞释放的一种肽类激素。引起胆囊收缩素释放的因素(由强至弱)为:蛋白质分解产物、脂酸钠、盐酸、脂肪。糖类没有作用。

促进胰液中各种酶的分泌是胆囊收缩素的一个重要作用,因而也称促胰酶素;它的另一重要作用是促进胆囊强烈收缩,排出胆汁。胆囊收缩素对胰腺组织还有营养作用,它促进胰组织蛋白质核糖核酸的合成。

影响胰液分泌的体液因素还有胃窦分泌的胃泌素、小肠分泌的血管活性肠肽等,它们在作用分别与胆囊的收缩素和促胰液素相似。

近年来的资料表明,促胰液素和胆囊收缩素对胰液分泌的作用是通过不同机制实现的,前者以cAMP为第二信使,后者则通过磷脂酰醇系统,在Ca2+介导下起作用的(图6-20)。

促胰液素和胆囊收缩素之间具有协同作用,即一个激素可加强另一个激素的作用。此外,迷走神经对促胰液素的作用也有加强作用,例如阻断迷走神经后,促胰液素引起的胰液分泌量将大大减少。激素之间,以及激素与神经之间的相互加强作用,对进餐时胰液的大量分泌具有重要意义。