皮质颗粒

皮质颗粒 cortical granule

皮质颗粒为成熟的海胆卵在紧贴其表面的下面排列的一层小颗粒。是元村勋在马粪海胆上发现的，是可被詹纳斯绿（Janus green）进行活体染色的一种颗粒（詹纳斯绿颗粒Jannus green granule）。这种颗粒的大小，马粪海胆的为0.6μm左右。颗粒含有糖蛋白。受精时虽可膨胀而破坏，但可贴附于未受精卵表面的卵黄膜而形成硬的受精膜。此颗粒的破坏起自精子的入侵点，呈波状向周围扩展。据报道，海胆以外的其他无脊椎动物（如海星、沙蚕、海羊齿等）及脊椎动物（蛙）的卵也有与此类似的颗粒；而鳉鱼等卵的表层胞具有与此皮质颗粒相同的性质。

精子接触卵表面以及穿入卵时，卵细胞质表层所发生的一系列变化过程。它们对防止多精入卵起着信号作用。受精前存在于动物卵母细胞膜下的皮质层中的分泌小泡（皮质颗粒cortical granule）是高尔基复合物的产物，是以膜为界的、溶酶体样的圆形、椭圆形小体、含有蛋白水解酶、结构蛋白和粘多糖等。皮质反应从卵被精子激活开始，皮质颗粒膜与卵质膜在精子与卵相接触的位点发生融合，随后波及整个卵表面。卵细胞内pH和游离钙浓度的升高，激发卵皮质颗粒与卵质膜融合并将其内容物释放到卵周围的间隙中。皮质颗粒成分使卵黄膜转化为硬化的受精膜，这种硬化是通过皮质颗粒过氧化物酶所催化的蛋白质交联作用，将卵黄膜和皮质颗粒蛋白转变成极不易溶解的共价连接的蛋白网络。卵质收缩，在受精膜与卵表面间出现卵周隙。进入透明带的皮质颗粒成分也诱发了透明带反应，使精子受体失活和透明带硬化，为合子和卵裂阶段的胚胎提供一个保护层。这些变化能阻止多余精子的再结合和穿过，从而防止了多精受精。