细胞分裂素

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细胞分裂素(cytokinin)是一类促进细胞分裂、诱导芽的形成并促进其生长的植物激素。曾译为细胞激动素。cytokinin一词源于cytokinesis(细胞分裂)。  

研究历史

1942年,J.van.奥弗贝克等在培养曼陀罗幼胚和未受精的卵细胞的实验中,发现椰子乳明显促进生长,因此设想椰子乳含有能促进细胞分裂的物质。

1948年,F.斯古格等和崔澄发现腺嘌呤及其核苷(腺核苷)不仅能诱导组织培养中烟草切段的细胞分裂,而且能促进芽的形成。后来F.斯科格和C.O.米勒发现久放的或经压力锅处理过的DNA中有强烈促进细胞分裂的物质。经过分离和鉴定,证明是6糠基-腺嘌呤,并命名为激动素。激动素可以人工合成。

1963~1964年,D.S.莱萨姆等从幼嫩的玉米种子里分离出一种细胞分裂素。并鉴定了其化学结构,命名为玉米素。后来还发现了一些在结构上与玉米素稍有不同的活性物质,其中之一是在甜玉米中存在的玉米素的核糖衍生物。1967年证明了椰子乳中主要的活性物质也是玉米素核苷。  

化学结构

细胞分裂素都是在N6位置上的H被其他基团取代的嘌呤衍生物。活性因侧链的长度、不饱和度和其他性质不同而有很大差异。有些非嘌呤化合物,如N,N′-二苯脲苯并咪唑,也有细胞分裂素活性。

细胞分裂素来源于嘌呤与在N6位置上取代物的结合。N6上取代物异戊间二烯的生物合成前体,与赤霉素脱落酸的一样,都是甲羟戊酸。  

合成

一般认为,细胞分裂素在根尖、萌发着的种子和发育着的果实、种子处合成,但随着研究的深入,发现茎端也能合成细胞分裂素。细胞分裂素生物合成是在细胞的微粒体中进行的。

1、前体:甲羟戊酸和AMP

2、途径:异戊烯转移酶(isopentenyl transferase,IPT酶)催化下,把二甲烯丙基二磷酸(dimethylallyl diphosphate,DMAPP)的异戊烯基转移到腺苷部分,与植物的ATP、ADP或细菌的AMP分别合成iPTP(异戊烯腺苷-5’-三磷酸)、iPDP(异戊烯腺苷-5’-二磷酸)或iPMP(异戊烯腺苷-5’-一磷酸),它们经过水解酶转变为反式玉米素(图)。  

代谢

植物中的细胞分裂素主要在根中合成,通过木质部运转到地上部。因而伤流液中细胞分裂素较多。细胞分裂素在植物体内的代谢反应主要有5个面:

①互相转化;

②从碱基形成核苷和核苷酸

葡萄糖基化;

④甲硫基化;

⑤嘌呤环侧链分裂和嘌呤环分解。  

生理作用

细胞分裂素的生理作用主要是引起细胞分裂,诱导芽的形成和促进芽的生长。对组织培养的烟草髓或茎切段,细胞分裂素可使已停止分裂的髓细胞重新分裂。这种现象曾被用于细胞分裂素的生物测定。茎切段的分化常受细胞分裂素及生长素比例的调节。当细胞分裂素对生长素的浓度比值高时,可诱导条的形成;反之则有促进生根的趋势。如对抑制的腋芽局部施用细胞分裂素,可以解除顶端对腋芽的抑制。天然的簇生植物莲座状植物)或由于病害发生“丛枝病”的植物里,常含有较多的细胞分裂素。细胞分裂素还有防止离体叶片衰老、保绿的作用,这主要是由于它能维持蛋白质核酸的合成。在叶片上局部施用细胞分裂素,能吸聚其他部分的物质向施用处运转和积累。

细胞分裂素的作用方式还不完全清楚。已知在tRNA中与反密码子相邻的地方有细胞分裂素,在蛋白质合成过程中,它们参与到tRNA与核糖体mRNA复合体的连接物上。但这可能不是外源细胞分裂素的作用方式。因为在tRNA中,细胞分裂素的合成是由原来在tRNA中的嘌呤的改变产生的。而外源细胞分裂素并不参入tRNA中,但可促进硝酸还原酶、蛋白质和核酸的合成。

除了天然的促进细胞分裂的物质外,还用化学方法人工合成了一些类似激动素的物质。通常也统称细胞分裂素。其中活性较强,也最常用的是6-苄基嘌呤(图c)。  

应用

细胞分裂素可用于蔬菜保鲜,在组织培养工作中细胞分裂素是分化培养基中不可缺少的附加激素。细胞分裂素还可用于果树和蔬菜上,主要作用用于促进细胞扩大,提高坐果率,延缓叶片衰老。主要生产厂家为:四川省兰月科技开发公司,青岛百禾源生物工程有限公司,四川国光农化有限公司  

分布

主要分布于进行细胞分裂的部位,如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子、生长着的果实