头足类

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头足类

cephalopod

软体动物门(Mollusca)头足纲(Cephalopoda)所有种类的通称,现存约650种,全部海产,如章鱼(octopus)、乌贼(cuttlefish)、鹦鹉螺(nautilus)、枪乌贼(squid)等。从近岸到远海,表层到4,500公尺以下深处都有分布。盐度较低的水中罕见,波罗的海水含盐低,无头足类,但苏伊士运河有之。灭绝的种类多于现存种,在古生代末和中生代达高峰,最知名的如菊石和箭石。头足类和腹足类亲缘关系最近。本纲的主要特征是︰身体分头、颈、躯干三部分;有头足,又分腕及触手两种形态,足基部腹面有管状的漏斗,用以排出外套腔内的水。八腕目有8条长而能卷曲的腕,腕端有吸盘。乌贼目及枪乌贼目有8条腕及2条触手,尖端有吸盘,吸盘内有角质环,具齿或钩。鹦鹉螺属(Nautilus)则有90个左右无吸盘的触手。头足类的外壳膜多失去硬壳而成为肌性,且极厚。外套膜在背面及侧面与内脏团连接,腹面则相分离而围成外套腔,在颈部下方以一宽大开口与外界相通。除鹦鹉螺外,所有现存种的壳都极度退化,体内有形直的内壳(旋壳乌贼属〔Spirula〕除外)。大王乌贼(Architeuthis dux)包括腕在内长20多公尺(66呎),是最大的无脊椎动物;最小的是微鳍乌贼属(Idiosepius),体长不到2.5公分(1吋),章鱼连腕在内一般不超过30公分(12吋),1公尺(39吋)以上者罕见,但曾记载腕展达9公尺(30呎)者。化石菊石类(Pachydiscus seppenradensis,白垩纪)直径205公分(6呎8吋),是最大的有壳软体动物。

体多少呈流线型。口内有鹦鹉嘴状的腭和齿舌消化系统尚包括食管唾腺、胃、盲囊、肝及肠。除鹦鹉螺及某些深海八腕目种类外,肛门附近有肠袋(或墨囊),分泌深色液体(墨斗)。循环系统多为闭管式,鹦鹉螺则部分为腔隙式,血浆中溶解有呼吸色素血蓝蛋白。除心脏外还有2个鳃心。鳃羽毛状,悬浮于外套腔中。外套膜节律地张缩,使水流过鳃部。排泄器官为肾,数量2∼4个。感官为眼、嗅角、平衡器和触器。鹦鹉螺的眼没有晶体,是一个开口的窝。鞘壳亚纲的眼复杂,其结构功能接近脊椎动物的眼。中枢神经系统高度发达,主要神经节中心集中在头部,形成真正的脑,包在软骨性的脑颅内(除鹦鹉螺)。有的乌贼的脑中枢又分为不同的中心,足神经节发出神经,又膨大成腕神经节和足神经节,分别支配腕和漏斗。某些枪乌贼的外套膜由背面成对的巨轴突(已知最大的神经纤维)支配。现在许多关于神经冲动传导的知识是通过研究这些巨轴突而取得。头足类头向集中及脑中心的程度在无脊椎动物中罕见。据研究,章鱼能学习,且智力相当高。多数头足类皮肤有色素细胞和反光细胞(虹细胞)。色素细胞受脑控制,扩散时呈棕、黑、红、黄或红橙色,每个物种一般有3种色素。在攻击、伪装、休息、警告或防卫时呈现不同的体色。有些种类有墨囊,放出墨汁用于防卫和避敌。章鱼在受海鳝攻击时放出墨雾,似能暂时麻痹海鳝的视觉嗅觉,章鱼又在烟幕后逃避。枪乌贼受攻击射出的墨汁呈雪茄形,形似枪乌贼自身,此时枪乌贼又收缩色素细胞,变得几乎透明,随即逃遁。除鹦鹉螺和章鱼外,许多种类有发光器,能发冷光。发光机制是萤光素和萤光素酶的酶反应,或体内生长有发光细菌(耳乌贼),帆乌贼属(Histioteuthis)的发光器复杂。发光的作用是在夜间或在中层水中求偶时识别异性、吸引猎物、防卫或伪装。

乌贼和章鱼的腕的末端能像蠕虫那样扭动,诱惑小鱼近前。据报导章鱼能往蛤类张开的瓣之间投入石子以防其闭合。头足类能爬行、游泳或藉喷水而运动。外套膜扩张时(枪乌贼更有瓣膜用以关闭漏斗)把水从颈区经一孔抽入外套腔;然后紧扣闭锁器,封闭外套腔入口,收缩前环肌,将水通过漏斗压出。漏斗喷口可转向任一方向,故动物可向前或向后运动。枪乌贼的尾鳍和侧鳍用于慢游。爪乌贼属(Onychoteuthis)和菱鳍乌贼属(Thysanoteuthis)能藉喷水进入空中,靠伸展的鳍和腕脊滑行数百呎。乌贼的内壳(乌贼骨)大,活动力较差,大部分时间底栖,虽也喷水,但更多用鳍游动,能通过调节含于多孔的乌贼骨内的空气量来调节其浮力。鹦鹉螺能分泌气体入壳而浮游,能调节壳中气量。

头足类通常雌雄异体,且异型。两性个体的大小和身体各部分比例一般差别不大,但船蛸属(Argonauta)和水孔蛸属(Tremoctopus)的雄体比雌体小得多。雄体输精管两侧有一系列囊状结构,用以产生长管状的贮藏精子的精荚。精荚构造复杂,包括贮精囊、中间部分、角、盖等部分。头足类有求偶行为。交配时,雄体用特化的交接腕(化茎腕)把贮藏精子的精荚送到雌体的外套腔内或口下方的垫上。船蛸和水孔蛸的交接腕自割而留在雌体外套腔内。受精卵不久产出。章鱼能产卵数十个至十万个。乌贼约产200∼300个卵,枪乌贼产几千个。卵产于沿海,单个或成团附于海底物体上。多数包在膜内,膜胶质透明(章鱼、枪乌贼)或革质不透明(乌贼)。仅章鱼有护卵习性;雌船蛸专门分泌一个壳以保护卵。与其他软体动物不同,头足类的卵黄量多,卵裂仅发生于卵的一端。乌贼属(Sepia)、枪乌贼属(Loligo)、章鱼属(Octopus, 即蛸属)的胚胎卵黄囊。章鱼卵约50天孵化,枪乌贼约40天,直接发育(幼体形似成体)或经过一个浮游生活的幼体期。强蛸(Octopus briareus)的卵大,孵出的幼体像成体,营底栖生活;而真蛸(O. vulgaris)的卵小,幼体要经过几周浮游生活。在水族馆养育的O. joubini和拟乌贼(Sepioteuthis sepioidea)约5个月即可成熟产卵。沿岸的小型种类寿命估计不超过1年,偶或2∼3年。头足类多为肉食性,多以甲壳动物及小鱼为食。Illex属的枪乌贼成体食幼鲭,而鲭的成体又食Illex属的幼体。枪乌贼又同类相食。章鱼主要食双瓣类及十足类甲壳动物。鹦鹉螺常聚成群,章鱼及枪乌贼的群聚也有报导。乌贼于春夏到浅水处繁殖。枪乌贼亦见类似的洄游。

头足纲分3个亚纲︰一、鹦鹉螺亚纲(Nautiloidea)。从寒武纪到今。现存种仅见于印度洋-太平洋地区。有盘曲或直的分室的外壳,室间以中室管相连,隔壁光滑,缝合线简单,外部刻纹少或无。触腕无吸盘。四鳃。漏斗的两片不愈合。现存约1属,6种。二、菊石亚纲(Ammonoidea)。泥盆纪到白垩纪。只存化石。盘曲或直的分室的外壳具缘室管,末室受一角质板或两个钙质板保护;隔壁有皱褶;缝合线复杂;外面有刻纹。三、鞘壳亚纲(Coleoidea)。三迭纪自今。壳在体内,退化或无。2组鳃;8∼10腕,有吸盘或钩。(1)箭石目(Belemnoidea)。三迭纪到第三纪。只存化石。壳由坚固的顶鞘、分室的闭锥和前端宽阔的背楯组成。6∼10腕,有1或2列钩。(2)乌贼目(Sepioidea)。第三纪到今。壳盘曲,分室(旋壳乌贼科〔Spirulidae〕);或壳直,室仅留痕迹(乌贼科〔Sepiidae〕);或壳退化或无壳。眼外有膜。8条有吸盘的腕,2条可缩回的触腕。(3)枪乌贼目(Teuthoidea)。第三纪至今。壳薄、角质。8腕,2触腕只能缩短。(4)幽灵蛸目(Vampyromorpha)。体紫黑色,胶质状。在不同的生长阶段有1或2对桨状鳍。8腕;两根可缩回的小丝,与触腕不同源;腕间有发达的蹼。1种,世界性分布。(5)八腕目(茧ctopoda)。白垩纪至今。壳仅存遗迹或无,雌船蛸有次生壳或卵鞘。鳍有或无。体一般呈囊形;8腕可动,收缩性强,有吸盘。体长5∼540公分(2吋∼18呎),腕展可达900公分(30呎):1.古八腕亚目(Palaeoctopoda);2.Cirrata(或称Cirromorpha)亚目,现存;3.Incirrata亚目,现存。

头足类数量多,是海洋中最大的食物资源之一。但在北美及北欧未成为普通食物。它们还是大鱼、海鸟、抹香鲸、海豹等的重要食料。捕枪乌贼用拖网、围网、滚钩或陷阱网。捕章鱼用陷阱网、拖网、系在一起的陶罐,亦可用钓钩或鱼叉。可鲜食、晒乾或浸在橄榄油内制罐头。