细胞代谢
细胞代谢（Cellular Metabolism）是活细胞内所有生化反应的总和，通过高度有序的酶促反应网络，实现物质的转化与能量的交换。其核心目的是维持细胞的稳态、生长与增殖。代谢系统主要分为两大对立统一的阵营：释放能量的 分解代谢 (Catabolism) 和消耗能量的 合成代谢 (Anabolism)。在病理状态下，尤其是肿瘤中，细胞代谢常发生显著的 代谢重编程（如 Warburg 效应），这一特征已成为癌症诊断（PET-CT）与靶向治疗的重要基石。
核心引擎：生命活动的四大支柱
细胞代谢并非杂乱无章，而是围绕几条中心枢纽通路展开，这些通路在不同细胞类型和生理条件下被精细调控：
| 代谢通路 | 场所与特征 | 生理/病理意义 |
|---|---|---|
| 糖酵解 (Glycolysis) | 胞质溶胶。无需氧气，反应迅速但产能效率低 (2 ATP)。 | 肿瘤细胞即使在有氧下也偏好此路径（Warburg 效应），以快速获取碳骨架用于合成。 |
| TCA 循环 (三羧酸循环) | 线粒体基质。代谢的“环岛”，连接糖、脂、氨基酸代谢。 | 提供大量 NADH/FADH2 电子载体；其中间产物（如柠檬酸）是脂肪合成的前体。 |
| 氧化磷酸化 (OXPHOS) | 线粒体内膜。高效产能 (30-32 ATP)，依赖电子传递链 (ETC)。 | 维持高能耗组织（心、脑）功能。其副产物 ROS 是细胞信号分子，过量则导致衰老。 |
| 磷酸戊糖途径 (PPP) | 胞质溶胶。主要产物不是 ATP，而是 NADPH 和核糖。 | NADPH 是抗氧化（谷胱甘肽再生）和脂质合成的必需还原力，对肿瘤抗压至关重要。 |
动态平衡：能量感应与代谢重编程
细胞通过精密的感应器监测能量水平，并在环境变化或癌变时重塑代谢网络：
- AMPK vs mTOR： 这是一个著名的“阴阳”开关。当细胞能量匮乏（AMP/ATP 比率升高）时，AMPK 被激活，它关闭合成代谢，开启自噬和线粒体生成以“开源节流”。相反，mTOR 在营养充足或生长因子刺激下激活，推动蛋白质合成和细胞分裂。
- 肿瘤代谢重编程： 癌细胞为了满足快速增殖的需求，不仅依赖有氧糖酵解，还表现出对 谷氨酰胺 的极度依赖（Glutamine Addiction），用于补充 TCA 循环中间产物。
- 免疫代谢 (Immunometabolism)： 不同免疫细胞具有特定的代谢特征。例如，M1 型巨噬细胞 依赖糖酵解以快速杀菌，而 M2 型巨噬细胞 和记忆 T 细胞则依赖氧化磷酸化维持长效存活。
学术参考文献与权威点评
[1] Vander Heiden MG, Cantley LC, Thompson CB. (2009). Understanding the Warburg effect: the metabolic requirements of cell proliferation. Science.
[学术点评]：现代肿瘤代谢理论的奠基之作，解释了为什么癌细胞在有氧环境下依然选择低效的糖酵解。
[2] O'Neill LA, et al. (2016). A guide to immunometabolism for immunologists. Nature Reviews Immunology.
[学术点评]：系统阐述了细胞代谢如何决定免疫细胞的分化与功能，开启了免疫代谢学的新纪元。
[3] Saxton RA, Sabatini DM. (2017). mTOR Signaling in Growth, Metabolism, and Disease. Cell.
[学术点评]：详尽解析了 mTOR 通路作为细胞代谢总指挥的分子机制及其在衰老和癌症中的作用。